Морфологические и биологические особенности томата

Томат (Lycopersicun esculentum Mill.) относится к семейству Пасленовые (Solonacea). Родина томата – тропические районы Южной и Центральной Америки. В этих условиях он развивается многолетнее вечнозеленое растение. По типу роста различают индетерминантные и детерминантные сорта томата.

Индетерминантные сорта характеризуются сильным вегетативным ростом, постоянным увеличением, равномерностью в отдаче урожая и мягкостью формирования растений в один стебель.

Детерминантные – рост растения заканчивают цветочной кистью. Среднее число листьев между соцветием два или один. Это группа сортов отличается скороспелостью и дружностью отдачи урожая. Такие сорта вы-ращивают в открытом грунте и пленочных сооружениях различной кон-струкции.

Листья у томата очередные, непарноперисторассеченные, состоят из несколько пар долей, конечной доли, а также чередующихся более мелких долей и долечек. Цвет от светло- до темно- зеленого.

Соцветия – завиток, обычно называется кистью. По высоте закладки первой на главном побеге судит о скороспелости сорта. У раннеспелых сортов первая кисть на 5-7 листом, а у поздних сортов на 8-9 листом.

Цветки правильной формы. Чашечка состоит из 6-8 сросшихся чаше-листиков.

Плод – ягода, различной формы, массы- и окраски. Масса плода может колебаться от 1г (дикорастущий смородиновидный томат) до 500г  и более у наиболее крупноплодных сортов. По форме – плоские, круглые, овальные, грушевидные, удлиненно — цилиндрические поверхность бывает гладкая и ребристая, матовая и глянцевая. Окраска самая разнообразная: желтая, красная, бурая, черная.

Томат — теплолюбивое растение. Оптимальная температура для прорастания семян 24-26с . при температуре ниже 10°С они не прорастают. После появление всходов температуру понижают до 18-20°С днем и 14-15°С ночью. Температура 30-32°С и выше отрицательно сказываются на росте и развитии растений. Оптимальная температура воздуха и почвы для томата 20-25°С.

При температуре ниже 14°С синтез веществ в корневой системе прекращается и она не может обеспечить нормальный рост и плодоношение, появление и развитие цветочных кистей затягивается на 14-15 дней.

Одним из видимых влияний температуры является воздействия на интенсивность развития соцветий томата. Высокие температуры особенно разрушительны во время цветения: они оказывают повреждающее влияние на образования цветков, пыльцевых зерен и семяпочек, удлинения столбика пестика, прорастания пыльцы, оплодотворения и образования семян.  Низкие температуры во время заложения соцветий усиливают ветвления соцветий и качество органов цветка, особенно лепестков, тычинок и камер завязей.

Повышение температуры субстрата выше 29-30°С может вызвать сильный рост   растений слабой корневой системой, что не может обеспечить в дальнейшем полноценного урожая и поступления в ранние сроки.

Свет является одним из факторов, регулирующий рост и развития растений, особенно в защищенном грунте, так как он является энергетическим фактором фотосинтеза, оказывающим сильнейшее и специфическое действие процессы роста, развития и органогенеза.

Томат относится к требовательным к свету культурам имеет фотопериодический оптимум в диапазоне 12-16 часов. Минимальная интенсивность освещения для томата 3000 люкс, оптимальная 5000-8000 люкс. При низкой освещенности кисть закладывается выше, чем обычно.

Недостаток света может ощущается при выращивании рассады для пленочных теплиц и открытого грунта в ранние весенние месяцы. Всходы томата вытягиваются, стебли становятся тонкими. Большую роль в регулировании освещенности при выращивании рассады играет площадь питания (густота стояния). Чрезмерное загущение приводит затенению стеблей и ведет их к быстрому росту в высоту, что отрицательно сказывается

к опаданию цветков, а на рассаду. Освещенность и температура в значительной степени определяют скорость прохождение всех этапов развития растений.

Томат – влаголюбивое растение. В процессе роста потребность растения в воде неодинаково. Больше влаги растению требуется в периоды прорастания семян и плодоношения. При редких поливах влажность почвы значительно колеблется, что не желательно для томата, так как это приводит в период налива плодов – к их растрескиванию. Отрицательное действие на томат оказывает и резкие колебания влажности воздуха. При повышенной влажности воздуха растения плохо опыляются, так как происходит набухания пыльников и они плохо вскрываются. Кроме того, избыточная влажность воздуха способствует распространению грибных и бактериальных заболеваний томата. Оптимальная влажность почвы для томата 75-80%, относительная влажность воздуха 60-70%.

Газовый состав воздуха играет особую роль в активной жизнедеятельности растений томата. Естественное содержание углекислого газа в воздухе (0,03%) недостаточное для того, чтобы получить высокие урожаи. Оптимальная концентрация СО2 в воздухе составит 0,10-0,15% при большой освещенности. При низкой освещенности концентрация углекислоты должна быть более низкой.

Повысить содержание углекислого газа в воздухе можно внесением навоза в почву, где будут расти томаты. В условиях теплиц используют сухой лед, сжиженный газ. Движение воздуха способствует лучшему поглощению растениями СО2 .

Избыток углекислого газа в воздухе, особенно при низкой освещенности, отрицательно сказывается и на растениях, появляются некротические пятна. Углекислый газ оказывает прямое влияние на рост растений, обеспечивая усиленное развитие клеток, увеличение плодообразования и повышенную урожайность. Применение подкормки СО2 поддерживает осмотический и водный потенциалы листьев томата в засушливых условиях, а при высокой относительной влажности воздуха (90%) частично компенсирует уменьшение сухой  биомассы рассады и увеличивает продуктивность использования воды при пониженном водопотреблении и слабой транспирации.

Отношение томата к условиям почвенного питания на протяжении всего вегетационного периода не одинаково. В рассадный период томат интенсивно потребляет калий и фосфор, позднее – азот. Азот растения используют для формирования вегетативных органов, особенно в период от всходов до цветение. Потребление фосфора растением невысокая. Оно идет в основном на рост корневой системы, плодов и семян. Калий особенно необходим в период плодоношения. Кроме этих элементов томат хорошо отзывается на внесение микроэлементов, в частности магния, который необходим в период роста и созревания плодов.

Культуру томата ведут на хорошо окультуренных почвах с высоким содержанием питательных веществ. Лучшими являются супесчаные и легко суглинистые почвы, имеющие слабо кислую реакцию (рН 5,5-5,6).

В условиях защищенного грунта при выращивании томата способом малообъемной гидропоники чрезвычайно важно регулирование поливов, а также качества воды. Засаленность поливной воды снижает урожаи. Несмотря на то, что томат более устойчив к засолению, чем многие другие культуры, вес плодов в целом снижается из-за засоления.

В дополнение к факторам, ограничивающий вегетационный рост, можно сказать, что томат имеет ограничение за счет своей собственной нагрузки плодами. Высокие температуры, высокое содержание азота и низкая освещенность, особенно в их сочетании, до цветения – все это больше поддерживает вегетативный рост, чем репродуктивный.

В таких условиях растения должны хорошо расти, но иметь поздний урожай или низкую урожайность из-за вегетативного роста, преобладающего над генеративным.

Важнейшим фактором, регулирующим нагрузку плодами и стимули-рующим ростовые процессы у растений, является нормирование плодов в соцветиях. Нормирование плодов на нижних соцветиях способствует постепенному увеличению площади листьев плодовой нагрузке на растение, пропорционально увеличению естественной освещенности. Резкое увеличение плодовой нагрузки на растение влияет на распределение ассимиляторов в растении. Нередко нагрузка плодами слишком высока и увеличивается непропорционально естественной освещенности и площади листового аппарата. При ограниченном снабжении ассимилятами основное их количество потребляют наливающиеся плоды, верхушки растений и корни испытывают их недостаток. Верхушки растений становятся тонкими и в них практически прекращаются ростовые процессы. Часть корней буреют и отмирают. Для снижения нагрузки плодами применяют нормирование или прищипку соцветий.

 

< Предыдущая		Следующая >

Биологические особенности помидоров

Томат, как выходец из субтропических стран, является требо­вательной к теплу и свету культурой. Помидоры считаются относительно засухоустойчивой культурой, однако в период цветения и завязывания плодов потребность в воде довольно высокая. К плодородию почвы томат менее требователен, чем многие другие овощные растения. Однако если создать для помидоров условия для выращивания выше оптимальных, то они  отзываются многократным увеличением урожайности.

Температура. Семена томата начинают прорастать при температуре 10…12

о (северные сорта при 8…9°). Оптимальная температура для прорастания 20…25°. Рост растений прекращается при 10°. При температуре ниже 15° и выше 35° растения помидоров не цветут, а при 10° прекращается рост, пыльца не созревает, завязи опадают.

Проростки и молодые растения томата могут выдерживать довольно значительное понижение температуры, вплоть до 0…0,5°, прорастающие семена до появления ростков до — 10°. При температуре -0,5° погибают цветки и плоды, а при минус 1° может наступить гибель всего растения. Только некоторые сорта выдерживают заморозки до минус 3^о. Резкие понижения температуры от 25° и длительное похолодание задерживают рост и развитие растений, а также вызывают опадение цветков. Оптимальная температура для роста взрослых растений помидоров днем 22…24°, ночью 16…18°.

Влажность.

Томат является средней по требовательности к влаге и относительно засухоустойчивой культурой. Однако для него необходима повышенная влажность почвы (примерно 70…80%), но при этом относительно пониженная влажность воздуха около 60%.

В период плодоношения влажность воздуха нужна в пределах 65…70%. Перепады влажности почвы ухудшают рост корневой системы поступление питательных веществ в растение, ведут к заболеванию. Неравномерное обеспечение влагой приводит к растрескиванию плодов и опадению цветков.

Особую заботу надо проявлять об обеспечении растений воздухом. При недостатке воздуха в почве семена медленно прорастают, корни приостанавливаются в росте, нарушается нормальный процесс питания. Такое требование обязывает овощевода использовать для выращивания томатов (особенно рассады) почву с хорошей комковатой структурой.

При недостаточном увлажнении наблюдается ускоренное созревание завязавшихся плодов при массовом опадении новых цветков и завязей. Растение, испытывая стресс, стремиться воспроизвести семена при этом избавляется от репродуктивных частей, которые составляют конкуренцию в потреблении питательных веществ.

Если засуха наступает в стадии роста плодов, то это приводит к развитию вершинной гнили и практически к полной потере урожая. В равной степени неприятности возникают и при избыточном увлажнении, при котором происходит чрезмерное разрастание листьев в ущерб плодоношению. Высокая влажность воздуха затрудняет оплодотворение цветков и создаёт условия для заболевания растений.

Свет. Томат — требовательная культура к свету. Чем ярче и интенсивнее свет, тем быстрее формируется урожай. При недостатке освещения резко снижается процесс ассимиляции, рост растений ослабляется, развитие задерживается. Длительная пасмурная погода удлиняет период от цветения до созревания плодов на 10…15 дней, ухудшает их вкусовые и товарные качества. Большинство сортов южного происхождения являются короткодневными, а северного — нейтральными к длине дня или длиннодневными растениями.

Почва и питание. Однако наилучшие результаты дает культура то­мата на хорошо прогреваемых плодородных почвах, богатых ор­ганическим веществом черноземах и незатопляемых или ра­но освобождаемых от полой воды поймах рек с pH около 6,0 (5,5…6,5). Хорошие урожаи томата можно также получать на супесчаных и суглинистых почвах при внесении необходимых удо­брений и поддержании почвы в рыхлом состоянии.

Томат хорошо отзывается как на минеральные, так и на орга­нические удобрения. На окультуренных почвах он может дать вы­сокий урожай при внесении только минеральных туков, а на мало­плодородных, малогумусных почвах целесообразно сочетание минеральных и органических удобрений. Из органических удобре­ний под томат вносят перегной, навоз (лучше осенью), торфонавозные компосты, навозную жижу, птичий помет.

Из элементов минерального питания томат больше потребляет калия и азота. Однако он очень отзывчив на фосфорные удоб­рения, без которых трудно получить высокий урожай и хорошее качество плодов.

Томаты выносят много питательных веществ из почвы. В начальный период формирования корневой системы особенно велика роль фосфора. Поэтому в молодом возрасте растения нуждаются больше всего в подкормке фосфорными удобрениями. В последующем, когда начинается процесс плодообразования, фосфор совместно с калием способствуют ускорению цветения, созревания плодов и повышению устойчивости растения к болезням.

На фор­мирование урожая томат расходует много азота, при этом потребность в нем усиливается по мере роста листьев и стеблей и достигает макси­мума в период цветения и плодообразования. Высокорослые сорта исполь­зуют сравнительно больше азота, чем низкорослые. Обеспечивая растения  азотом, нельзя забывать о том, что обильное азотное питание во время роста листьев задерживает плодоношение, способствует изнеживанию растений и поражению их болезнями.

Потреб­ность томата в калии возрастает постепенно (от начала формирования стеблей) и достигает максимума в пе­риод усиленного роста плодов.

Недо­статок кальция приводит к заболева­нию растений вершинной гнилью плодов, кроме того, отмирает верхуш­ка стебля, слабо развивается корневая система. Потребность растений в кальции должна покрываться изве­сткованием почвы (до слабокислой реакции).

На почвах, бедных органи­ческими веществами, томат может испытывать недостаток магния.

 

Томат / Биологические особенности

В процессе онтогенеза растения вегетативный рост и репродуктивное развитие определяется разными морфологическими признаками, а также экологическими условиями, находятся в постоянном взаимодействии и неразрывны. Поэтому разделение этих процессов условное. По Д.Д. Брежневу, растения томата в своем онтогенезе проходят следующие фазы: появление всходов, первого настоящего листа, разрастание надземной массы и корней, образование бутонов, цветение, формирование и созревание плодов. При благоприятных температурных условиях и наличии влаги семена томата прорастают на 3— 4 сут после высева; при недостатке тепла, особенно при высеве в открытый грунт, — через 2—3 недели. У семян после набухания вначале появляется корешок, затем начинает расти подсемядольное колено, которое изгибается в виде петельки, пробивает почву и по мере роста выносит семядоли на поверхность почвы. После всходы выпрямляются и раскрываются семядольные листья, дальней ший рост растения идет за счет точки роста стебля. У томатного растения при благоприятных условиях в первые 2—3 недели после всходов преобладает рост корневой системы, семядольные листья увеличиваются медленно. При безрассадном выращивании, а также при пониженных температурах в рассадных сооружениях этот период более длителен. Первый настоящий лист образуется через 6—10 суток. Повышенная температура в этой фазе ускоряет появление настоящих листьев и способствует вытягиванию (израстанию) подсемядольного колена, что нежелательно. Последующие листья образуются через 5—6 суток, а дальше быстрее — через каждые 3—5 суток. Во время появления 1 -го и 2-го настоящих листьев сеянцы в защищенном грунте пересаживают, что способствует развитию более мощной корневой системы и рассады лучшего качества. После пересаживания, когда растения приживутся и начнут интенсивно расти, появляются новые листья и закладываются органы плодоношения (зачатки бугорков). Бутоны закладываются после образования 3—4 настоящих листьев. В месячном возрасте растения томата имеют 4—5 листьев. Одновременно с ростом листьев идет рост стеблей и корней. Когда молодое растение сформирует достаточно развитую корневую систему, начинается интенсивный рост надземной массы. Наиболее быстрый рост рассады наблюдается перед высаживанием ее в грунт. После высаживания рассады в открытый грунт в течение 7—10 суток, а при плохом качестве рассады — до 20 суток масса растения не увеличивается (часто даже уменьшается), восстанавливая нарушенную корневую систему и перестраивая физиологическую направленность процессов метаболизма применительно к открытому грунту. Чем выше качество рассады и лучше сохранена корневая система при высаживании, тем короче этот период. В дальнейшем темпы роста томатного растения в большей мере зависят от сорта и технологии выращивания. Над 7—9-м настоящим листом у раннеспелых сортов и над 12—14-м листом у позднеспелых, примерно через 30—40 суток после появления всходов закладываются цветочные кисти. С этого времени процесс образования бутонов и вегетативный рост идут параллельно, не прекращаясь практически в течение всего вегетационного периода и плодоношения, фаза бутонизации длится около 15—20 суток. Длительность периода от появления всходов до начала цветения колеблется в больших пределах: у раннеспелых через 40—50 суток, среднеспелых — 51—70, позднеспелых 71—90 суток. Темпы развития зависят от температуры окружающей среды. Особенно это проявляется при выращивании томата в открытом грунте. Томат относится к самоопыляемым растениям, в одном цветке которого имеются мужские и женские органы. Это обусловливается строением его объемного цветка. Тычинки, сросшиеся боковыми стенками пыльников (мужской орган), плотно окружают пестик (женский орган), состоящий из завязи с семяпочкой и столбика с рыльцем. При созревании пыльцы тычинки раскрываются изнутри и пыльца высыпается на рыльце пестика того же цветка. Так происходит самоопыление, которое обычно совпадает с раскрытием бутона. Далее пыльца через столбик проникает в завязь и семяпочку, где происходит оплодотворение. Затем семяпочка развивается в семя, а завязь — в плод. В южных районах при жаркой засушливой погоде у 2% растений наблюдается естественное перекрестное оплодотворение (пыльцой с других цветков). Пыльцу в этом случае переносят пчелы, шмели, трипсы, муравьи. Это наблюдается, когда тычинки с пыльниками развиваются более короткими и столбик с рыльцем оказывается выше их. В связи с этим в южных районах семеноводческие посевы изолируют на открытой местности на 300 м и защищенной — на 100 м сорт от сорта. В полесье и лесостепи эта изоляция может быть уменьшена соответственно до 100 и 40 м. Самоопылению у томата благоприятствует то обстоятельство, что восприимчивое рыльце находится внутри конуса пыльников, а цветок занимает висячее положение. Пыльца томата диаметром 21—24 мкм. Слияние спермия с яйцеклеткой происходит через 35—50 ч после опыления. Цветение начинается с первой кисти и идет снизу вверх. Вторая кисть в это время находится в стадии бутонизации и зацветает только через 6—15 суток. Третья кисть цветет примерно через неделю после второй, четвертая — через неделю после третьей и т. д. В каждой кисти первыми раскрываются нижние 2 цветка, за ними попарно раскрываются сидящие выше. От начала до массового цветения кисти (75% раскрывшихся цветков) проходит от 2 до 6 суток. Рыльце цветка становится восприимчивым к пыльце почти одновременно с созреванием пыльников (растрескивание последних обычно происходит на 24—48 ч позднее) и способно воспринимать пыльцу 9—12 суток после фазы окрашенного бутона. Несмотря на то, что томат самоопыляется, далеко не каждый цветок дает завязь, из которой впоследствии образовался бы плод. Это зависит от условий, в которых проходят фазы цветения и плодо-образования. При неблагоприятных условиях — при засухе, резком снижении температуры — часто наблюдается массовое опадение бутонов и цветков. Кроме того, случаи массового опадения цветков можно наблюдать в теплицах при осенне-зимнем обороте, то есть в условиях укороченного дня. Все виды томата (культурный, полукультурный и дикорастущие) и сорта скрещиваются друг с другом очень легко. Для лучшего опыления в комнатных условиях необходим сухой воздух. С момента оплодотворения начинается рост плода, а по достижении свойственного сорту размера — созревание. От начала цветения до созревания первых плодов раннеспелых сортов проходит 35—45 суток. Для томата среднеспелых (46—65 суток) и позднеспелых сортов данный период увеличивается до 66—85 суток. Скороспелость томата определяется не только по началу созревания плодов, но и по доли урожая за первую декаду плодоношения и по наличию зрелых плодов от всего урожая, выраженное в процентах. В процессе созревания плодов появляется белесоватый оттенок кожицы, мякоть становится светло-зеленой с бледно-розоватым оттенком, оболочка семян затвердевает (молочная спелость). Затем покраснение распространяется на кожицу и мякоть плода, вызывая изменение наружной окраски в бурый цвет (бурая, или бланжевая, спелость), а потом в розовый и красный (розовая и полная, или биологическая, красная, спелость). Семенные камеры плода при этом наполняются клеточным соком, в который погружены семена, плод становится сочным и мягким. Длительность вегетационного периода сортов томата может значительно изменяться в зависимости от погодных условий почвенно-климатической зоны, способов и технологии выращивания. Это различие может достигать 20—30 суток. Вегетационный период (от появления всходов до созревания плодов) у разных сортов сильно изменяется и составляет: у ультраскороспелых сортов 85—90 суток, раннеспелых — 91—105, среднеранних — 106—110, среднеспелых — 111—115, среднепоздних — 116— 120, позднеспелых — более 120 суток. При выращивании одного и того же сорта на юге и на севере вегетационный период в первом случае короче из-за лучшей теплообеспеченности.

Биологические особенности томата » Строительный онлайн-ресурс

07.02.2014

Томат — теплолюбивое растение. Семена начинают прорастать при 10—12°С. Оптимальная для роста и развития температура около 25°С. При температуре ниже 15°С у большинства сортов приостанавливается цветение, а при температуре ниже 10°C прекращается рост вегетативных органов. Отрицательная температура -0,5°, -0,8°С губительна для цветков и вызывает появление морозобойных пятен на плодах. При -1°, -2°С растения гибнут. Исключение составляют некоторые отечественные сорта, выдерживающие заморозки до 3—4°С. Стойкость томата к низким температурам может быть увеличена воспитанием гибридных сортов в условиях низких температур, а также воздействием на наклюнувшиеся семена и всходы низкими или переменными температурами. Высокие температуры влияют на рост и развитие томата неблагоприятно. При температуре выше 33°С рост их замедляется, а при 35°С прекращается.
Томат — светолюбивое растение. Недостаточное освещение задерживает рост и развитие. Большинство сортов лучше развивается на 10—12-часовом световом дне, но некоторые отзывчивы на более короткий, другие — на более длинный день.
Томат имеет большую испаряющую поверхность листьев и образует большую надземную массу, для создания которой требуется значительное количество воды. Поэтому он предъявляет довольно высокие требования к влажности почвы (80% ППВ), особенно во время массового образования плодов. Недостаток влаги в этот период приводит к опадению завязей и плодов. Вместе с тем томат предпочитает умеренную влажность воздуха — 45—60%. При избытке влаги в воздухе завязи плохо оплодотворяются, опадают и развиваются грибные болезни. Потребность томата во влаге в сильной степени зависит от способа выращивания. Растениям, выращенным из рассады и образующим поверхностную корневую систему, влага требуется в постоянном достатке.
По выносу питательных веществ томат занимает одно из первых мест среди овощных культур. На каждые 100 ц урожая товарных плодов он выносит из почвы около 33 кг азота, 10—11 кг фосфора и около 50 кг калия.
Влияние различных элементов питания на рост и развитие растений неодинаково. Недостаток азота приводит к слабому росту стеблей и ассимиляционного аппарата (листьев) и в результате — к снижению урожайности. Ho избыток азота также вреден, так как замедляет созревание плодов, уменьшает устойчивость растений к болезням и низким температурам и снижает содержание сухого вещества и сахара в плодах. Фосфор способствует более быстрому созреванию плодов и увеличивает их сахаристость. Корневая система слабо поглощает фосфор. Поэтому томат обычно хорошо отзывается на фосфорные удобрения, хотя и слабее, чем на азот. Калийные удобрения увеличивают содержание сухого вещества в плодах и улучшают их лежкость. На почвах Средней Азии томат слабо реагирует на одностороннее внесение калийных удобрений. Поэтому их целесообразно сочетать с азотом и фосфором.
У томата длинный вегетационный период. Продолжительность его после высадки рассады в грунт практически определяется длиной безморозного периода в данном районе. Всходы при благоприятных условиях температуры и влажности показываются на 4—5-й день после посева. Через 3—5 дней появляется первый настоящий лист, состоящий из трех долек. Последующие листья постепенно все более и более усложняются и, начиная с седьмого или восьмого листа, приобретают все признаки листа взрослого растения. После образования 5—7, а у позднеспелых сортов 10—11 листьев закладывается первая цветочная кисть. В дальнейшем кисти образуются после каждого третьего или иногда второго листа. Цветение томата в зависимости от сорта и условий произрастания начинается на 50—70-й день после всходов. Через 40—55 дней после цветения начинают созревать плоды. У мелкоплодных сортов период от цветения до созревания короче, чем у крупно-плодных. Поэтому на севере возделывают, как правило, более мелкоплодные сорта, чем на юге. От всходов до начала созревания плодов при рассадном методе культуры проходит 100—120 дней и больше. При посеве семенами непосредственно в грунт вегетационный период сокращается до 70—90 дней. Прекращается вегетация с первыми осенними заморозками.

---

Биология томатов

Плодовые овощные культуры

К ним относятся овощи, у которых употребляют в пищу надземные сочные плоды – семейства пасленовых, тыквенных, бобовых,, астровых (артишок), мальвовых (бамия).

Томат, перец, баклажан, физалес принадлежат к семейству паслёновых, являются теплолюбивыми растениями, поэтому в средних климатических зонах их выращивают рассадным способом в теплицах или с временными укрытиями.

Томат принадлежит к роду Lycopersicon Tourn семейства паслёновых (Solanaceae), включающего около 80 родов и 2 тыс. видов растений, распространенных в основном в тропической зоне. Этот род делится на три вида – перуанский, волосистый и обыкновенный томат. Последний вид объединяет почти все возделываемые в Европе, а также дикие сорта.

Томат – многолетнее растение (но в культуре возделывается как однолетнее), тепло- и свето-любивое. Расте ние относительно засухоустойчивое, не переносит избыточного увлажнения почвы и высокой влажности воздуха, но потребляет большое количество воды. Плодоносит как при длинном, так и коротком дне. Размножается томат семенами и путем укоренения побегов и черенков, но в основном семенами. Всходы появляются через 5-7 дней, а через 50-70 дней после появления всходов у основных сортов начинается появления первого, затем последующих соцветий. Через 45-65 дней после цветения начинается созревание плодов. Плодоношение может длиться до осенних заморозков.

Корни томатов

Корневая система томатов имеет диаметр 1,5–2,5 м, при рассадной культуре, сильно разветвляясь, распологается в основном на глубине 0,1–0,5м. При безрассадной культуре хорошо развиваются главный стержневой корень и крупные боковые корни, часть корней (до 5% массы корней) уже через 4–5 недель после появления всходов достигают глубины 0,8–1,5 м. У томата штамбовых сортов корневая система более компактная. Любые части растения способны образовывать дополнительные корни, особенно на главном стебле. Поэтому целесообразно окучивание томата. Даже черенки, например срезанные пасынки, могут укореняться.

Цветки томатов

Цветки томатов желтые, собраны в простые или сложные (разветвленные) соцветия, двуполые. Обычно имеют пятичленный желтый венчик диаметром около 1 см и 5 узких пыльников (тычинок), сросшихся в конусную трубочку. Внутри её проходит венчик. Тычинки имеют двухгнездные пыльцевые мешки. Они раскрываются внутренними щелями, через которые пыльца высыпается и попадаёт на рыльце пестика. Для выращивания под стеклом предпочитаются сорта томата, у которых рыльце пестика находится в трубочке – это способствует опылению. Бывают даже 15-членные венчики, из которых образовываются многокамерные ребристые крупные плоды. Многокамерные цветки более крупные, многолепестковые, имеют больше тычинок, более крупный пестик. У сортов, у которых рыльце тычинок выступает над конусом тычинок или находится на одном уровне с ним, опыление происходит хуже. У таких сортов опыление происходит лучше, когда цветки наклонены вниз; кроме того, у них чаще наблюдаётся перекрестное опыление, особенно в жаркую и ветренную погоду.

У сортов с крупными многокамерными плодами цветки большего размера, многолепестковые, имеют соответственно больше тычинок. Пестик у них широкий, рыльце многобугорчатое, чаще расположено на уровне конуса тычинок. В пыльниках таких цветков бывает много (30–60%) стерильной (нежизнеспособной) пыльцы, вследствие чего часть неоплодотворенных завязей опадаёт, и из многих завязей развиваются малосемянные плоды, которые часто бывают деформированными (ребристыми).

Рыльце обычно бывает закрыто своими пыльниками, насекомые цветки почти не посещают. Поэтому у томата преобладаёт самоопыление (около 99,4%). Только в жаркую сухую погоду рыльце несколько выдвигается над колонкой пыльников, и тогда происходит перекрестное опыление. Нарушение в развитии клеток пыльцы и материнских клеток от воздействия высокой температуры (более 35°С) сильнее всего проявляется в период за 8–9 дней перед цветением. Неопыленные цветки опадают, что часто приводит к снижению урожая. Рост пыльцевой трубки, а следовательно опыление лучше происходит при 25°С и прекращается при 35°С, а также 7°С.

У сложных цветков в пыльниках много пыльцевых зерен стерильных. Поэтому у крупноплодных сортов с такими цветками опыление часто бывает неполным, некоторые семяпочки не оплодотворяются, от чего плоды становятся деформированными. Партенокарпия (образование плода без опыления) крайне редка и часто приводит к деформации плодов.

Соцветия.
Цветки томата собраны в соцветия, которые также называют кистью. Пояляются соцветия сбоку через 2–6 листьев (междоузлий), у опорных сортов они размещены одно над другим, преимущественно с одной стороны. В зависимости от сорта различают четыре типа соцветий: первый тип – простая кисть, когда ось соцветия не разветвляется; второй – кисть однократно разветвленная; третий – кисть двух-, трехкратно разветвленная; четвертый – кисть многократно разветвленная. У сортов, имеющих простую или слаборазветвленную кисть, соцветие обычно имеет четыре – двенадцать цветков. Соцветие четвертого типа может иметь более сотни цветков. Однако у таких соцветий много цветков опадаёт; созревание плодов у них растянуто: когда созревают первые плоды, на конце кисти ещё только раскрываются цветки.

Цветение первой кисти томата начинается через 50–60 дней после всходов и продолжается до наступления заморозков. Цветок цветет 2–3 дня, но уже за два дня до раскрытия способен к опылению. Вторая кисть цветет через 1,5–2 недели после первой, последующие – через неделю одна после другой.

Плоды томатов

Плоды томатов – сочные ягоды, в зависимости от сорта и условий роста, бывают диаметром от 25 до 80 мм, гладкие или ребристые, по форме – округлые, плоскоокруглые, овальные, сливовидные, округлоцилиндрические, удлиненные, перцевидные, грушевидные. Масса плода, в зависимости от сорта, бывает от 20 до 1000 г (максимально при нормировании количества завязей в кисти до 2000 г). Размер плодов зависит не только от сорта, но и условий произрастания: на плодородной влажной почве они крупнее, чем на менее плодородной недостаточно влажной почве. Плоды до 70 г считаются мелкими, более 100 г – крупными. По числу семенных камер различают сорта малокамерные (2–5 камер), среднекамерные и многокамерные (10 и более камер). Более мясистые многокамерные плоды, но у них меньше семян.

Кожица плода – гладкая, бесцветная или желтого цвета. Благодаря окраске мякоти зрелого плода, они получают сортовую окраску – от яркокрасного до оранжевого, малинового, розового, желтого, а также темнокрасного (почти черного) цвета. Содержание и соотношение красящих веществ – хлорофилла, каротиноидов (каротина, ликопина, ксантофилла) и антоцианов. Каротин придаёт плодам оранжевый (морковный) цвет, ликопин – оранжево-красный, ксантофилл – желтый и антоцианы (водорастворимые пигменты клеточного сока) – красный цвет и влияют на колористическую пестроту плодов. По мере созревания плодов количество хлорофилла (зеленого пигмента уменьшается, а содержание каротиноидов растёт.

Созревать плоды начинают в среднем через 65 дней после завязывания: 30-40 дней плод растёт, хатнм 10-20 дней созревает, меняя зеленую окраску на молочную, бурую (бланжевую), розовую (или лимонную у желтоплодных сортов) и, наконец, сортовую окраску. Как правило, ближайшие к стволу плоды созревают на 10–15 дней раньше, чем плоды на конце соцветия.

Плоды составляют около 57% от общей сухой и 74% сырой массы растения (табл. 8.2 ). Причем сорта некрасных сортов, накапливают, по сравнению с красными, в полтора раза больше каротиноидов и на треть – сахаров (до 7% и более). Поэтому такие плоды сладкие и намного полезнее красных. Вкус плодов (соотношение количества сахара к количеству кислот в мякоти) зависит не только от сорта, но и условий выращивания. недостатке света и тепла, избытке влаги в почве и воздухе, избытке азотных удобрений плоды становятся водянистыми, менее сладкими, содержат меньше сахара и витамина С. Своевременный умеренный поливи подкормки фосфорно-калийными удобрениями повышают вкусовые качества томата.

Семена томата

Семена – мелкие (около 200-350 шт. в 1 г, или 1000 шт. – 2,8-5 г), сплюснутые, треугольно-почковидные, густоопушенные, серовато-желтой окраски. Имеют размеры по длине и ширине 2-3 мм, толщина их 0,5-1 мм. В зависимости от сорта в одном плоде образуется от 20 до 300 семян.

Томаты обычно размножаются семенами. У крупноплодных сортов в 1 г содержится 200-250 шт., у мелкоплодных – 300-350 штук. Чтобы выделить семена от окружающей студенистой массы, мякоть извлекают из разрезанных плодов и подвергают многодневному брожению. При последующем высушивании необходимо избегать высоких температур (выше 30°), которые могут неблагоприятно повлиять на качество семян (28-78). Всхожесть семян сохраняется в неотапливаемом помещении 3-5 лет. в сухом отапливаемом – 7-9 лет (в герметической таре – более 15 лет).

Энергия прорастания семян зависит от степени зрелости их в момент уборки, а также от срока и способа их хранения. При прорастании сначала появляется корешок, затем развертываются семядольные листочки. Кожура семени обычно остается в почве, однако, если семена недоразвиты или мелко заделаны при посеве, то кожура остается на концах семядолей.

Листья

Листья томата очередные, различных типов – обыкновенные, непарноперисторассеченные, состоят из долей (сегментов), долек, и маленьких долечек. Есть сорта (называемые картофелелистными), листья у которых состоят только из крупных цельнокрайних долей. Поверхность листьев бывает гладкая, слабоморщинистая, бугристо-волнистая, также средне- или сильногофрированная. Края долей листьев сильнорассеченные. Обычно у детерминантных сортов площадь поверхности листьев меньше, чем у индетерминантных сортов. Окраска листьев зависит от сорта и условий произрастания. У штамбовых сортов томата листья сильногофрированные с короткими черешками.

Стебель и пасынки томатов

По строению куста различают штамбовые и опорные (нештамбовые, требующие опоры) разновидности томата. У штамбовых (кустовых) растений стебель толстый и прямостоячий, кусты компактные, по высоте варьируют от карликовых до низкорослых и реже среднерослых сортов. У опорных стебель тонкий, листья крупные слабогофрированные, размеры куста от низкорослых до высокорослых, полегающий под тяжестью куста стебель требует подвязки.

Стебель ветвится за счет боковых побегов – пасынков, появляющихся из пазух листьев. По характеру ветвления различают детерминантные, или короче деты (самоограничивающие рост) низкорослые сорта, высотой до 40-80 см, и индетерминантные, или индеты (с непрерывно растущим стеблем) средне- и высокорослые cорта томата, высотой куста до 1,5-5 м. . Полудетерминантные сорта занимают промежуточное положение.

У растения томата очень высокая степень регенерации – оно способно образовать новую точку роста и развивающиеся из неё побеги или корни в любом месте. Раньше появляются и сильнее развиваются пасынки, расположенные непосредственно под соцветием. После удаления пасынков (излишних побегов) из пазух листьев могут образоваться новые пасынки на том же месте, а также из листовых пластинок и соцветий.

Использованные материалы:   Г. Селектор «Здоровые томаты»

Следующая страница >> Условия выращивания томатов (помидор)

Ботаническое описание и биологические особенности томата

Ботаническое описание и биологические особенности томата

Овощеводство, томаты, сорта томата, оптимальная температура для нормального роста и развития томата
 

    Согласно данным археологии, томат был введен в культуру за 800—200 лет до н. э. Большинство исследователей считают, что первичным очагом окультуривания томата была Мексика. Именно из Мексики впоследствии томаты распространились в соседние страны Центральной и Южной Америки. На европейский континент впервые попали из Америки в середине XVI в. Это были формы с крупными, плоскоокруглыми, ребристыми плодами желтой окраски. Мелкоплодные вишневидные томаты появились в Европе позже, спустя 100 лет. Современные сорта томата, полученные в результате многовекового отбора, научной и народной селекции, поражают не только массой плода (до 1 кг), но и разнообразием формы, окраски.
 
     Ботаническое описание томата
 
     Томат — однолетнее растение семейства Пасленовые. В год посева формирует плоды и семена. Корневая система сильно разветвлена, за счет формирования боковых придаточных корней 1-го, 2-го и 3-го порядков, покрытых многочисленными корневыми волосками. Основная масса корней располагается в почве на глубине 30—50 см. Стебель томата прямостоячий (штамбовые сорта) или полегающий (обыкновенные сорта). В зависимости от характера ветвления главного побега растений различают два типа куста: детерминантный и индетерминантный.
 
     Детерминантный тип куста обычно бывает у ранне- и среднеспелых сортов томата. У растений с кустом такого типа после образования 3—4 листьев на главном побеге закладывается соцветие — 1-я кисть. Вторая кисть образуется через 2—3 листа (в зависимости от сорта). Последующие соцветия могут закладываться через 1 лист, а последние 2—3 кисти формируются подряд и заканчивается рост главного стебля. Соцветие ограничивает (детерминирует) рост главного побега. В пазухе каждого листа развиваются почки, из которых впоследствии образуются пасынки. В зависимости от сорта главный побег у растений детерминантных сортов низко- или среднерослый, достигает 30—65 см в высоту. На нем формируется от 2—3 до 4—5 соцветий. У растений индетерминантных сортов первое соцветие закладывается над 9—12-м листом; последующие — через каждые 3, иногда 4 листа.
 
     В благоприятных условиях новые соцветия образуются непрерывно, стебель растений может достигать 1 —5 м в высоту. Такой тип куста характерен для позднеспелых сортов томата. У них огромная потенциальная возможность образования пасынков, так как в каждой пазухе листа быстро развивается и созревает вегетативная почка. Листья прерывисто-перисто-рассеченные, с очень коротким черешком, переходящим в главную жилку листа. Листовая пластинка расширенная и глубоко рассеченная на доли 1-го, 2-го и 3-го порядка. Края долей листа могут быть цельными или зазубренными.

     Томат — самоопыляющееся растение, но в южных регионах наблюдается и перекрестное опыление. Цветок мелкий, невзрачный, желтый. Плод — сочная 2-х или многогнездная ягода, массой от 5 до 1000 г. Чем больше камер (гнезд) в плоде, тем он мясистее. По форме плоды бывают плоские, плоскоокруглые, округлые, удлиненно-овальные, сливовидные, смородиновидные, вишневидные, перцевидные, грушевидные, цилиндрические. Поверхность плода гладкая, слабо-, средне- и сильноребристая. Плоды томата бывают ярко-красными, розовыми, малиновыми, белыми, светло-желтыми, желтыми, оранжевыми, зелено-бурыми ,черными. Разнообразие окрасок зависит от сочетания цвета пигментов мякоти (хлорофилл, ликопин, каротин) и цвета кожицы, которая бывает желтой и бесцветной. Семена томата мелкие, яйцевидной, треугольной или почковидной формы, плоские, опушенные, желтые и желтовато-серые, сохраняют всхожесть от 4 до 15 лет.
 
     Биологические особенности томата
 
     Растения томата тепло- и светолюбивы. Оптимальная температура для нормального роста и развития томата 23—25 °С. При температуре ниже 10 °С растения прекращают свой рост, а при 15 °С — цветение. Растения не переносят заморозков. Растет на рыхлых, хорошо прогреваемых, плодородных почвах с нейтральной реакцией почвенного раствора (суглинистые, супесчаные, черноземы). Томат требует умеренного увлажнения почвы. При высокой влажности почвы и воздуха поражается грибными болезнями.
 
 

                                         

Биологические особенности роста и развития растений томата.

Биологические особенности роста и развития растений томата.

   Растение томата в своем онтогенезе проходят следующие фазы: появление всходов, первого настоящего листа, разрастание надземной массы и корней, образование бутонов, цветение, формирование и созревание плодов.

   При благоприятных температурных условиях и наличии влаги семена томата прорастают на 3-4-е сутки после высева; при недостатке тепла, особенно при высеве в открытый грунт, — через 2-3 недели. У семян после набухания вначале появляется корешек, затем начинает расти подсемядольное колено, которое изгибается в виде петельки, пробивает почву и по мере роста выносит семядоли на поверхность почвы. Затем всходы выпрямляются и раскрываются семядольные листья, дальнейший рост растения идет за счет точки роста стебля.

   У томатного растения при благоприятных условиях в первые 2-3 недели после всходов преобладает рост корневой системы, семядольные листья увеличиваться медленно. При безрассудном выращивании, а также при пониженных температурах  в рассадных сооружениях этот период более длителен. Первый настоящий лист образуется через 6-10 суток. Повышенная температура в этой фазе ускоряет появление настоящих листьев и способствует вытягиванию подсемядольного колена, что не желательно.

   Последующие листья образуются через 5-6 суток, а далее быстрее — через каждые 3-5 суток. Во время появления 1-го и 2-го настоящего листа сеянцы в закрытом грунте пересаживают, что способствует более мощной корневой системы  и рассады лучшего качества. После пересадки, когда растения приживутся и начнут интенсивно расти, появляются новые листья и закладываются органы плодоношения (зачатки бугорков). Бутоны закладываются после образования 3-4 настоящих листов. В месячном возрасте растения томата имеют 4-5 листьев. Одновременно с ростом листьев идет рост стеблей и корней. Когда молодые растения сформируют достаточно развитую корневую систему, начинается интенсивный рост надземной массы. Наиболее быстрый рост рассады наблюдается перед ее высадкой в открытый грунт. После высадки рассады в течении 7-10 суток, а при плохом качестве рассады — до 20 суток масса растения не увеличивается (часто даже уменьшается), восстанавливая нарушенную корневую систему и перестраивая физиологическую направленность процессов метаболизма применительно к открытому грунту. Чем выше качество рассады и лучше сохранена корневая система при высадке, тем короче этот период. В дальнейшем темпы роста томатного растения зависят от сорта и технологии выращивания.

   Над 7-9 настоящим листом у раннеспелых сортов и над 12-14-м — у позднеспелых примерно через 30-40 дней после всходов закладываются цветочные кисти. С этого времени процесс образования бутонов и вегетативный рост идут параллельно, не прекращаясь практически в течении всего вегетационного периода и плодоношения, фаза бутонизации длится около 15-20 суток. Длительность периода от появления всходов до начала цветения колеблется в больших пределах: у раннеспелых — 40-50 суток, среднеспелых — 51-70 суток, позднеспелых — 71-90 суток. Темпы развития зависят от температуры окружающей среды. Особенно это проявляется при выращивании томата в открытом грунте.

   Томат — самоопыляющееся растение, в одном цветке которого имеются мужские и женские органы. Это обусловлено строением его объемного цветка. Тычинки, сросшиеся боковыми стенками пыльников (мужской орган), плотно окружают пестик (женский орган), состоящий из завязи с семяпочкой и столбика с рыльцем. При созревании пыльцы тычинки раскрываются изнутри и пыльца высыпается на рыльце пестика того же цветка. Так происходит самоопыление, которое обычно совпадает с раскрытием бутона. Далее пыльца через столбик проникает в завязь и семяпочку, где происходит оплодотворение. Затем семяпочка развивается в семя, а завязь — в плод.

   В южных районах при жаркой засушливой погоде у 2% растений наблюдается естественное перекрестное оплодотворение (пыльцой с других цветков). Пыльцу в этом случае переносят пчелы, шмели, трипсы, муравьи. Это наблюдается, когда тычинки с пыльниками развиваются более короткими и столбик с рыльцем оказывается выше их. В связи с этим в южных районах семеноводческие посевы изолируют сорт от сорта: на открытой местности на 300 м и на защищенной  — на 100 м. В Полесье и Лесостепи эта изоляция может быть уменьшена, соответсвенно, до 100-40 м. Самоопылению у томата благоприятствует то обстоятельство, что восприимчивое рыльце находится внутри конуса пыльников, а цветок занимает висячее положение. Пыльца томата диаметром 21-24 мкм. Слияние спермия с яйцеклеткой происходит через 6-15 суток. Третья кисть цветет примерно через неделю после второй, четвертая — через неделю после третьей и т.д. В каждой кисти первыми раскрываются нижние 2 цветка, за ними попарно раскрываются сидящие выше. От начала до массового цветения кисти (75% раскрывшихся цветков) проходит от 2 до 6 суток.

   Рыльце цветка становится восприимчивым к пыльце почти одновременно с созреванием пыльников (растрескивание последних обычно происходит на 24-48 часов позднее) и способно воспринимать пыльцу 9-12 суток после фазы окрашенного бутона.

   Несмотря на то, что томат самоопыляется, далеко не каждый цветок дает завязь, из которой впоследствии образовался бы плод. Это зависит от условий, в которых проходят фазы цветения и плодообразования. При неблагоприятных условиях (засухе, резком снижении температуры) часто наблюдается массовое опадение бутонов и цветков. Кроме того, случаи массового опадения цветков можно наблюдать в теплицах при осенне-зимнем обороте, то-есть в условиях укороченного дня. 

   Все виды томата (культурный, полукультурный и дикоростущий) и сорта скрещиваются друг с другом очень легко. С момента оплодотворения начинается рост плода, а по достижении свойственного сорту размера — созревание. От начала цветения до созревания первых плодов раннеспелых сортов проходит 35-45 суток. Для томата среднеспелых (46-65 суток)  и позднеспелых сортов данный период увеличивается до 66-85 суток. Скороспелость томата опредиляется не только по началу созревания плодов, но и по доле урожая за первую декаду плодоношения и по проценту зрелых плодов от всего урожая.

   В процессе созревания плодов у кожицы появляется белесоватый оттенок, мякоть становится светло-зеленой с бледно-розовым оттенком, оболочка семян затвердевает (молочная спелость). Затем покраснение распространяется на кожицу и мякоть плода, вызывая изменения наружной окраски в бурый цвет (бурая, или бланжевая, спелость), а потом в розовый и красный (розовая и полная, или биологическая, красная, спелость). Семенные камеры плода при этом наполняются клеточным соком, в котором погружены семена, плод становится сочным и мягким.

   Длительность вегетационного периода сортов томата может значительно изменятся от погодных условий почвенно-климатической зоны, способов и технологий выращивания. Это различие может достигать 20-30 суток. Вегитационный период (от появления до созревания плодов) у разных сортов составляет: у ультраскороспелых — 85-90 суток, у раннеспелых — 91-105, у среднеспелых — 106-110, у среднепоздних — 116-120, у позденспелых — более 120 суток. При выращивании одного и того же сорта на юге и на севере вегетационный период в первом случае короче из-за лучшей теплообеспеченности.

Требования к факторам окружающей среды.

   Температура. Одним из важнейших факторов воздействия на растение — температура окружающей среды. От нее, в свою очередь, зависит температура различных органов растения и, в связи с этим, интенсивность, всех физиологических процессов  в нем, его рост и развитие. По требовательности к этому фактору томат относят к группе теплотребовательных растений. Требовательность эта изменяется в разные фазы роста и развития и в зависимости от сорта. Большое влияние на требовательность растений к температуре оказывают интенсивность света, влажность и другие факторы.

   Оптимальной для прорастания семян и выхода семядольных листьев на поверхность почвы температурой, при которой длительность фаз наименьшая, является 20…25С. Минимумом же температуры для прорастания семян томата считают от 8 до 18С, а для появления всходов — от 9 до 16С. При температуре 12…15С всходы появляются через 15-17 суток, при 18…19С — через 8-9 суток и при 22-24С — через 4-6 суток. В течении 2-3 недель после появления всходов на развитие растений положительно влияет понижение температуры, особенно ночью. Оптимальной считается температура ночью 10…12С, днем: в пасмурную погоду — 12…14С и в солнечную — 14…16С, а далее, до высаживания рассады, — соответсвенно, 14…16, 16…18, и 20…22С. При таком температурном режиме наблюдается наименьший расход энергии и вырастает высококачественная рассада.

   Растения томата очень чувствительны, к заморозкам. Небольшие заморозки (-0,5…-1С) и даже положительные краткосрочные температуры (1…3С) вызывают гибель томата, и только некоторые холодостойкие сорта выдерживают краткосрочные заморозки до -3. ..14С в безветренную погоду.

   После высадки рассады до начала плодоношения оптимальной считается температура ночью 16…18С, днем: в пасмурную погоду — 18…20С, в солнечную — 22…24С, а в период плодоношения — соответсвенно, 18…20, 20…22 и 24…26С. При температуре ниже 12…15С томат не останавливается в росте, но цветение его задерживается, а ниже 10С — прекращается и рост. Высокие температуры тоже отрицательно сказываются на растениях. При температуре выше 30С растения не плодоносят, так как пыльца у многих сортов теряет жизнеспособность и не прорастает; если температура превышает 35С, растения прекращают рост, а при 40С — погибают. Вредоносное действие высоких температур усиливается в условиях недостатка влаги в почве. Оптимальной температурой для прорастания пыльцы является является 22…26С, а для развития плодов — 20…24С. При температуре ниже 10С пыльца не созревает и не оплодотворяется, завязь опадает или дает поздние плоды.

   Следует отметить, что в отношении томатного растения к температуре наблюдаются большие сортовые различия. Сорта селекции северных стран более холодостойкие и менее жаростойкие по сравнению с южными. Раннеспелые сорта более холодостойкие, чем позднеспелые.

    За вегетационные период и период плодоношения томата сумма средних суточных температур воздуха выше 15С должна составлять не менее 1100…1200С. Высокая пластичность томатного растения и влияние экологических факторов на разных возрастных этапах обуславливает большие интервалы оптимальных, минимальных и максимальных температур в жизни растения, что необходимо учитывать при выращивании.

   Влажность. Томат — относительно засухоустойчивое растение. Он менее требователен к влажности почвы и воздуха по сравнению с капустой белокочанной и огурцом; избытка влаги в почве не переносит. Поэтому участки под него необходимо выбирать с низким уровнем грунтовых вод. Безрассадный томат развивает мощную корневую систему и поэтому его считают засухоустойчивым растением. Однако при достаточной влажности почвы томат, особенно рассадный, расходует много влаги, повышая при этом урожай. Кроме того, при рассадном способе выращивания выращивание томатные растения испытывают дефицит влаги, так как корневая система в этом случае развивается в верхних, более теплых и сухих, слоях почвы. Недостаток влаги в почве, особенно в фазе образования бутонов, останавливает рост, вызывает опадение бутонов и цветков и снижает продуктивность растений. Нежелательны колебания содержания воды в почве, которые приводят к растрескиванию плодов.

   Применение орошения — важный резерв повышения урожая томата, особенно — в южных и особенно в дождливых районах. Вследствие этого его поливают регулярно, не допуская пересыхания почвы, особенно в период формирования плодов и их созревания. В пасмурную погоду поливы ограничивают. По фазам онтогенеза требовательность томата к влаге не одинакова. В начале вегетации, от всходов до плодоношения, влажность почвы не должна опускаться ниже 70% наименьшей влагоемкости (НВ). Более высокая влажность в этот период способствует чрезмерному развитию вегетативной массы и снижению устойчивости растений к неблагоприятным условиям, а раннеспелых сортов приводит к затягиванию созревания плодов. В период плодоношения влажность почвы должна поддерживаться на уровне 80% НВ. Более низкая влажность почвы в этот период приводит к массовому осыпанию завязи. Для формирования 1 кг плодов растение расходует до 120 литров воды. Транспирационный коэффициент томата (по Л. Челетеи) равен 330, а среднесуточный расход влаги достигает 60м3/га.

   Требовательность растений к влажности воздуха умеренная. Относительная влажность воздуха выше 45-55% неблагоприятна для томата. Если она выше, растения поражаются грибными и бактериальными болезнями, а если слишком низкая — пыльники засыхают и оплодотворение не происходит.

   Свет. Томат весьма требователен к условиям солнечного освещения, особенно в ранние фазы роста и развития растений (3 настоящих листа, цветение). При недостатке света в период выращивания рассады образуются тонкий стебель и мелкие светло-зеленые листья, в фазе цветения наблюдается опадение цветков.

   Большинство сортов северного происхождения являются нейтральными к длине дня или длиннодневными, а южного — короткодневными. Рассаду выращивают при 12-14 часовом световом дне, при высокой интенсивности света. Наиболее интенсивный прирост сухого вещества взрослых растений происходит при 16-18 часовом дне. При нехватке света, особенно в затененных местах, растения вытягиваются, дают мелкие плоды и поздно созревают. Увеличение длительности освещения в течении суток и интенсивности света ускоряет рост и развитие томата. Однако при непрерывном 24-часовом освещении наблюдается пожелтение и опадание листьев. Поэтому при электроподсвечивании рассады для растений создают темноту по 6-8 часов в сутки. Чем ярче свет, тем выше должна быть и температура воздуха (20…25С днем). Минимальная для перехода томата к цветению освещеность составляет 4-5 тыс. лк, а для непрерывного развития и плодоношения — не менее 10 тыс. лк.

   Воздушно-газовый состав почвы и воздуха. Воздух необходим томату с самого начала прорастания семян. При недостатке воздуха семена медленно прорастают, корни приостанавливают свой рост, нарушается нормальный процесс питания. Излишняя загущенность растений или чрезмерная из облиственность затрудняет активный обмен воздуха, его свободную циркуляцию, что повышает влажность воздуха внутри посевов и способствует появлению вредителей и болезней. Удаление листьев в приземном ярусе растений улучшает условия воздухообмена, а также световой, тепловой и водный режимы.

   Для нормальной жизнедеятельности растений им необходим кислород (атмосферный и почвенный), используемый для дыхания. На интенсивность дыхания содержание в атмосфере большого количества кислорода отрицательного воздействия не оказывает, но понижение его концентрации до 1-2% существенно снижает интенсивность дыхания, и на смену аэробному дыханию приходит резко отличающийся процесс анаэробного. Основные элементы питания максимально усваиваются при содержании в почвенном воздухе около 10% кислорода, однако максимальный рост томатного растения достигается при 21%.

   Кроме кислорода, положительное влияние на развитие растений оказывает диоксид углерода, поглощаемый зелеными листьями для ассимиляции углерода при помощи энергии солнечного света. Оптимальное содержание его, при котором повышается синтез органического вещества, зависит прежде всего от освещенности, температуры и влажности почвы. Томатные растения хорошо развиваются, когда содержание СО2 в воздухе возрастает от 0,003 до 0,009-0,2%.

   Возможности увеличения СО2 в воздухе в открытом грунте пока ограничены, но использования органических удобрений, приемов обработки почвы и обеспечение воздухообмена между почвой и атмосферой, уничтожение сорной растительности и другие элементы технологии способствуют поддержанию оптимального содержания СО2 в посевах или посадках томата. В закрытом грунте применяют подкормки СО2. Постоянный приток воздуха в почву является обязательным условием для нормального развития томатного растения: отсюда вытекает необходимость более частого рыхления участков, занятых томатом, особенно на тяжелых почвах.

Жизненный цикл, анатомия цветов и фруктов в GeoChemBio

Липпман З. Б., Коэн О., Альварес Дж. П., Абу-Абид М., Пеккер И., Паран I, Эшед Ю., Замир Д. Получение сложных соцветий у томатов и родственных им пасленовых. PLoS Biol. 2008 ноябрь; 6 (11): e288.

Соцветия пасленовых и мутантные фенотипы
(A) Перец с одноцветковым соцветием и зрелыми плодами (вставка).
(B) Растение и соцветие томата (красное кольцо) с зигзагообразным ростом (нижняя вставка) и созревающие плоды (верхняя вставка).
(C) Ветвистое соцветие вида S. crispum.
(D) Мутантное сильно разветвленное соцветие s в смешанном генотипе с дикими видами томатов S. pennellii.
(E) Мутантное соцветие второго аллеля, s-multiflora, со смешанными цветками (синие стрелки) с тканью, напоминающей цветную капусту.
(F) Мутантное разветвленное классическое соцветие с тканью, напоминающей цветную капусту, вместо цветков.
(G) Более слабый аллель с тканью чашелистника и пястника.
(H) Мутантное разветвленное соцветие фа (пунктирная рамка) с листьями вместо цветов.
Масштабные линейки в (A, B, C, D, H), 5 см; во вставках (E, F, G) по 1 см.

Изменчивость соцветия у одомашненных томатов обусловлена ​​независимо возникшими аллелями s
Аллель s-classic впервые был описан 100 лет назад как сильно разветвленный сорт под названием «Чудо Италии». садовые сорта, похожие на s, остаются популярными благодаря своей эстетической ценности и плодовитости.Шесть тысяч одомашненных сортов были проверены на изменчивость соцветий, и 23 линии показали высокие результаты. сложные соцветия. Среди 23 линий, по крайней мере, 15 представляли различные генетические фоны на основе от различий в размере, форме, цвете плодов и количественных вариациях количества веток.
(A) Показаны фенотипические вариации трех разных разновидностей. Линия Core Collection 2064 (CC2064) была чрезвычайно сложны в результате более 200 событий ветвления, тогда как CC944 и CC3381 разветвляются реже, и у CC3381 также появились листья внутри соцветия.
(B) Различия в размере, форме и цвете плодов, подчеркивающие различный генетический фон сорта со сложными соцветиями. Указаны разновидности с названиями.
(C) Анализ генотипирования с помощью ПЦР с расщепленной амплифицированной полиморфной последовательностью (CAPS), показывающий, что все, кроме один из 23 сортов со сложными соцветиями несет аллель s-classic. CC5721 (белая звездочка), который несет такое же поражение, что и s-classic, возник независимо от другой линии-предшественника (подробности см. в тексте).Контролем служили сорта со слабым (5–10 событий ветвления) или без ветвления. Мультифлора розового кварца была подтверждена тестом комплементации как аллель s, и возникла независимо в результате геномной перестройки (Рисунок S3). Масштабная линейка в (A), 1 см.

Сяо Х., Радович К., Велти Н., Хсу Дж., Ли Д., Меулия Т., ван дер Кнаап Э. Интеграция ориентиров репродуктивного развития томатов и профилей экспрессии, и влияние СОЛНЦА на форму плода. BMC Plant Biol. 2009 7 мая; 9:49.

Достопримечательности развития цветов

(Время появления ориентиров, описанных Buzgo et al (2004) на образце S. pimpinellifolium LA1589)

Достопримечательности развития цветов	Дни после начала цветения томата	Органы околоцветника	Яичник и яйцеклетка	Тычинки и пыльца
(1) Формирование соцветий и начало цветков	1	Верхушка соцветия уплощенная становится куполообразной.
(2) Инициирование крайних органов околоцветника.	2	Возникновение зачатков чашелистика по спирали.
(3) Инициирование внутренних органов околоцветника.	4	Одновременное появление зачатков лепестков, чередующихся с чашелистиками. Чашелистики покрывают цветочную меристему
(4) Зарождение тычинок	5	Чашелистики и лепестки удлиненной формы.		Одновременное зарождение зачатков тычинок.
(5) Посвящение карпеля	6	Лепестки начинают закручиваться над тычинками.	Возникают зачатки плодолистиков.
	7		Возникает центральный столбик, который будет образовывать локальные полости.	Возникает центральный столбик, который будет образовывать локальные полости.
6) Инициирование микроспорангии	8		Центральная колонна продолжает удлиняться. На верхушке завязи срастаются плодолистики. Начало стиля. Инициирование плацентарного развития.	Клетки первичной части развиваются в эндотеций, средние слои и тапетум. Видны спорогенные слои.
(7) Инициирование яйцеклетки	9		Зачатки яйцеклетки начинают выходить из плаценты.	Две доли пыльника и локулы различимы, микроспороциты и тапетальные клетки различимы.Двухъядерные тапетальные клетки.
(8) Мужской мейоз	10			Микроспорогенез. Микроспороциты или материнские клетки микроспор претерпевают мейоз I и II и образуют тетрады.
(9) Женский мейоз	11		Мегаспорогенез.Видна мегаспоровая материнская клетка (мейоцит или мегаспороцит). Мейоз I. Нуцеллус небольшой, образует тенуйно-нуцеллатную семяпочку.
	12	Лепестки доходят до вершины чашелистиков.	Одиночный покров начинает разрастаться над нуцеллусом, в результате чего образуются объединенные семяпочки.	Стенка каллозы, окружающая тетрады, разрушается, высвобождая микроспоры. Тапетум начинает вырождаться.
	13	Лепестки выходят из чашелистиков.	Лепестки выходят из чашелистиков.	Свободные микроспоры заключены в толстую полисахаридную стенку; тапетум дегенерировал.
	14	Начало раскрытия чашелистиков.	Мегагаметогенез и развитие зародышевого мешка.	Микроспоры вакуолизируются, и начинается асимметричный митоз.
	15			Двухклеточное пыльцевое зерно.
	16		Двухклеточное пыльцевое зерно.	Вегетативная клетка и генеративная клетка хорошо различимы.
(10) Антезис	19	Лепестковое отверстие.

Ориентиры развития плода

(Время появления отметок плодов у S. pimpinellifolium LA1589)

Достопримечательности развития фруктов	Дни после цветения	Рост плодов (Гилласпи и др., 1993)	Развитие зародыша / семян
(1) Антезис	0	Зрелый яичник, фаза I.	Зрелые гаметы. Пыльца сбрасывается, она приземлится на рыльце и прорастет. Пыльцевые трубки разрастаются через стиль
(2) Оплодотворение	1-2	Конец I фазы, начало II фазы.	Слияние ядер сперматозоидов и яйцеклеток.
(3) Эмбрион на стадии 4–16 клеток	3–6	Фаза II и III, стадия деления и удлинения клеток.	Первые деления эмбриона.
(4) Эмбрион на шаровидной стадии	6–10	Фаза III, стадия размножения клеток.	Шаровидный зародыш.
(5) Эмбрион на стадии сердца	10–12	Фаза III, стадия размножения клеток.	Эмбрион на стадии сердца длится примерно один день и встречается 10–12 сна.
(6) Эмбрион стадии торпеды	13–16	Фаза III, продолжающееся увеличение плодов.	Эмбрион стадии Torpedo длится примерно один день и встречается 13–16 сна.
(7) Эмбрион в спиральной стадии	20	Фаза III, продолжающееся увеличение плодов.	Семядоли расширяются и скручиваются при удлинении. Эмбрион выглядит физически зрелым, но семя еще нежизнеспособно.
	20 — 28		Срок созревания семян.
(8) прорастание семян	29 — 31	Плод достиг зрелой зеленой стадии.Плод становится чувствительным к этилену.	Семена становятся всхожими для прорастания.
(9) Созревание плодов	33 — 40	Созревание начинается в начале стадии разжижения. Видны изменения пигментации.	После созревания семян.
(10) Спелые фрукты	40	Красная спелая стадия помидора.

(PDF) Биология Solanum lycopersicum (Tomato)

Биология Solanum lycopersicum L. (TOMATO) 36

11. ССЫЛКИ

Archak, S., Karihaloo, JL and Jain, A. (2002) RAPD-маркеры выявить сужающуюся генетическую базу индийских томатов

сортов. Текущая наука 82 (9): 1139-1143.

Арумуганатан, К. и Эрл, Э.Д. (1991) Содержание ядерной ДНК некоторых важных видов растений.Plant Mol Biol

Rep 9: 208-218.

Barceloux, D. G. (2009) Токсичность картофеля, томатов и соланина (Solanum tuberosum L., Solanum lycopersicum

L.). Болезнь месяца 55 (6): 391–402.

Бартон Д.В. (1950) Пахитеновая морфология хромосомного комплекса томата. Являюсь. J. Bot.37: 639–643.

Bassler, OY, Weiss, J., Wienkoop, S., Lehmann, K., Scheler, C., Dolle, S., Schwarz, D., Franken, P., George,

E., Worm, М. и Векверт В.(2009) Доказательства новых аллергенов семян томатов: IgE-реактивный бобумин и

белков вицилина, идентифицированные с помощью многомерного фракционирования белков — масс-спектрометрии и моделирования Silico Epitope

. J. Proteome Res. 8 (3): 1111–1122.

Бединджер, Пенсильвания, Четелат, Р.Т., МакКлюр, Б., Мойл, Л.К., Роуз, Дж.К.С., Стэк, С.М., ван дер Кнаап, Э., Бэк, Ю.

С., Лопес-Касадо, Г., Кови, П.А., Куммр, А., Ли, В., Нуньес, Р., Круз-Гарсия, Ф., Ройер, С. (2010) Межвидовые

репродуктивные барьеры в кладе томатов: возможности для расшифровки механизмов репродуктивной изоляции .Половое растение

Reproducitve 24 (3): 171-87.

Коричневый, S.W. (1949) Строение и мейотическое поведение дифференцированных хромосом томата. Генетика

34: 437–461.

Chetelat, R.T., Ji, Y. (2007) Cytogenetics and Evolution, in Razdan MK, and Mattoo AK (eds): Genetic Improvement

of Solanaceous Crops. Издательство Science Publishers, Enfield, N.H., стр. 77–112.

Читвуд, Д.Х., Кумар, Р., Хедленд, Л.Р., Ранджан, А., Ковингтон, М.Ф., Ичихаши, Ю., Fulop, D., Jiménez-

Gómez, J.M., Peng, J., Maloof, J.N. и Синха, Н. (2013) Количественная генетическая основа морфологии листьев в наборе

точно определенных интрогрессивных линий томатов. Растительная клетка 25: 2465–2481.

Дарвин, С. К., Кнапп, С. и Перальта, И. Е. (2003) Помидоры на Галапагосских островах: морфология аборигенных и

интродуцированных видов секции Solanum Lycopersicon (Solanaceae). Syst. Biodiv. 1: 29-54.

Болезни томатов, Национальная база данных по садоводству (2012).

Eshed, Y. и Zamir, D. (1995) Популяция интрогрессивной линии Lycopersicon pennellii в культивируемых томатах

позволяет идентифицировать и точно картировать QTL, связанный с урожайностью. Genetics 141: 1147-1 162.

FAOSTAT 2011.

Freedman, N.D., Park, Y., Subar, A.F., Hollenbeck, A.R., Leitzmann, M.F., Schatzkin, A. and Abnet, C.C. (2008)

Потребление фруктов и овощей и риск рака головы и шеи в большом проспективном когортном исследовании в Соединенных Штатах.Международный

Журнал рака 122 (10): 2330–2336.

Ganal, M.W., Bonierbale, M.W., Roeder, M.S., Park, W.D., Tanksley, S.D. (1991) Генетическое и физическое картирование

генов пататина в картофеле и томатах. Mol Gen Genet. 225 (3): 501-509.

Хардон, Дж. Дж. (1967) Односторонняя несовместимость между Solanumpennellii и Lycopersicon esculentum. Генетика 57:

795–808.

Томатосфера — Томатосфера | Жизненный цикл растения томата

Жизненный цикл растения томата

Репродукция

Томатные растения относятся к группе растений, известной как цветковые или покрытосеменных растений .Помидор размножается половым путем, а это означает, что для производства семян ему требуются как женские, так и мужские органы. В каждом семени томата есть крошечный кустик томата. Когда условия будут подходящими, семена томатов будут прорастать . По мере прорастания семян сначала появляется корешок или молодой корень, который прорастает в землю. Затем появляются семядолей, или семенные листья, которые растут по направлению к Солнцу, и у молодого растения появляются настоящие листья. По мере созревания растения появляется больше листьев и образуются цветочные почки (см. Рисунок 1).На зрелых растениях томатов развиваются цветы, и именно здесь происходит половое размножение .

Рисунок 1: Схема жизненного цикла томата. Жизненный цикл начинается с семян, а по мере роста и созревания растения развиваются цветы. После опыления и оплодотворения развиваются плоды, содержащие семена, что позволяет возобновить жизненный цикл.

Источник: адаптировано из Thunderbolt Kids

Подробнее о прорастании семян томатов читайте на справочной странице:

Прорастание семян

Цветочная структура

Цветы важны для размножения и производства семян.Цветок томата иногда называют идеальным цветком, потому что мужские и женские органы расположены в одном и том же цветке (см. Рисунок 2).

Рисунок 2: Схема цветка томата и его плода. Завязь внутри цветка превращается в плод помидора, который мы едим. Лепестки, тычинки и рыльца высыхают и опадают по мере созревания плода.

Источник: адаптировано из частей для эльфов

Цветок томата состоит из четырех основных частей:

1. Чашелистник: Эта часть цветка зеленого цвета впервые видна при формировании бутона.Он защищает бутон еще до того, как он распустится.
2. Лепесток: Это часть цветка, которая привлекает шмелей. У цветов томатов лепестки обычно желтого цвета.
3. Тычинки: Это мужская часть цветка. Обычно он состоит из нити и пыльника с пыльцой , которая находится в верхней части нити. Пыльца содержит мужскую генетическую информацию. У цветков томатов тычинки срослись в трубчатую структуру.Они тоже желтые, как лепестки.
4. Пестик: Это женская часть цветка. Он состоит из стигмы , стигмы и завязи и расположен в центре цветка в окружении тычинок.

Женский репродуктивный орган, яичник, расположен у основания пестика. Яичник содержит семяпочки. После того, как семяпочки оплодотворены, эмбрион может развиться и сформировать семена, которые будут найдены внутри плода томата.

Плодовое развитие

Чтобы цветы превратились в плод томата, который мы едим, в цветках должны произойти две вещи: опыление и оплодотворение .

1. Опыление: Это процесс, при котором пыльца с пыльников откладывается на рыльце. Это может быть сделано ветром (опыление ветром ) или шмелями через опыление жужжанием .
   Опыление с помощью жужжания происходит, когда пчела приземляется на цветок и начинает вибрировать своими мускулами полета.Это движение может стряхнуть с цветка рыхлую пыльцу. Некоторые из этих пыльцевых зерен могут попасть в другие цветы, что приведет к их опылению.
2. Оплодотворение: во время этого процесса мужские и женские гаметы , полученные из пыльцы и семяпочки, объединяются. Это похоже на соединение сперматозоидов и яйцеклеток у животных. Две гаметы соединяются в завязи и развиваются в семя, которое содержит зародышей , эндосперм и семенную оболочку . Как только семена сформируются, жизненный цикл томата может начаться заново.

Фрукты или овощи?

Помидор — это фрукт или овощ? С кулинарной точки зрения помидор считается овощем в первую очередь потому, что он несладкий и обычно не используется в десертах. С ботанической точки зрения помидор — это фрукт. Плод определяется как часть растения, которая развивается из завязи цветка и содержит семена. Поскольку помидор развивается из завязи цветка и содержит семена, то на самом деле помидор является фруктом, а не овощем.

Глоссарий

Покрытосеменные

Цветущее растение.

Пыльник

Часть тычинки, на которой образуется пыльца.

Опыление жужжанием

Этот процесс происходит, когда шмели приземляются на цветы и стряхивают пыльцу с тычинок, сокращая свои летательные мышцы, вызывая вибрацию.

Семядоли

Часть зародышевого растения, которая станет первыми листьями. Они также известны как семенные листья.

Эмбрион

Крошечное незрелое растение внутри семени.

Эндосперм

Часть семени, которая хранит пищу для использования эмбрионом во время прорастания.

Удобрение

Процесс, когда две гаметы соединяются и развиваются в семя.

Гаметы

Клетки, которые могут сливаться во время полового размножения и каждая из которых содержит половину генетической информации. У цветковых растений мужская гамета находится в пыльце, а женская гамета — в семяпочке.

Прорастание

Процесс роста растения из семени.Обычно это происходит после периода покоя. Хорошие условия окружающей среды важны для начала прорастания.

Нить

Часть тычинки, поддерживающая пыльник.

Яичник

Часть пестика, содержащая семяпочки.

Яйцо

Находится в яичнике женщины. Он содержит женскую генетическую информацию и после оплодотворения может развиться в семя.

Педицель

Стебель, прикрепляющий цветок к основному растению.

Лепесток

Это часть цветка, которая привлекает шмелей. У цветов томатов лепестки обычно желтого цвета.

Пестик

Женская часть цветка. Он состоит из стигмы, стиля и содержит яичник и семяпочки, которые содержат женскую генетическую информацию.

Пыльца

Находится на пыльнике в верхней части нити, которая содержит мужскую генетическую информацию.

Радикул

Часть эмбриона, которая станет корнем.

Семенной покров

Защитное покрытие семени.

Рассада

Молодое растение, развивающееся из семян.

Чашелист

Эта часть цветка зеленого цвета впервые видна при формировании бутона. Он защищает бутон еще до того, как он распустится.

Половое размножение

У растений этот тип размножения происходит, когда мужская пыльца откладывается на женских органах растения для получения семян.

Тычинки

Это мужская часть цветка.Он состоит из нити и пыльника с пыльцой, в которой содержится мужская генетическая информация.

Стигма

Это часть пестика. Он расположен на вершине стиля, над завязью. Здесь пыльца откладывается для удобрения.

Стиль

Часть пестика над завязью и ниже рыльца.

Опыление ветром

Это процесс, который происходит при опылении цветов с помощью ветра.

Список литературы

ВНЕШНИЕ РЕСУРСЫ

Помидор (Solanum lycopersicum): образец плодоносящей культуры

1. Сейсуке Кимура и
2. Neelima Sinha1

1. Департамент биологии растений Калифорнийского университета, Дэвис, Калифорния 95616, США

1. ↵ ¹ Автор, ответственный за переписку (nrsinha {at} ucdavis.edu)

ВВЕДЕНИЕ

Томат ( Solanum lycopersicum ) — одно из важнейших овощных растений в мире. Он возник в западной части Южной Америки, и его одомашнивание считается, что это произошло в Центральной Америке. Из-за того, что помидор важен в качестве продукта питания, его выращивают для повышения продуктивности. качество плодов, устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам.Томат широко используется не только в пищу, но и в исследовательских целях. материал. У томатов много интересных особенностей, таких как мясистые плоды, симподиальные побеги и сложные листья, которые другие модельные растения (например, рис и Arabidopsis ) не имеют. Большинство этих признаков имеют важное агрономическое значение и не могут быть изучены с использованием других модельных систем растений. Там это 13 признанных видов диких томатов, которые демонстрируют большое разнообразие фенотипов и могут быть скрещены с культурными томатами.Эти дикие помидоры важны для селекции, как источник желаемых признаков и для эволюционных исследований. Текущий прогресс в рамках проекта секвенирования генома томата была получена полезная информация, которая поможет в изучении томата. В дополнение томат принадлежит к чрезвычайно большому семейству пасленовых и тесно связан со многими коммерчески важными растениями, такими как картофель, баклажаны, перец, табак и петунии.Знания, полученные в результате исследований, проведенных на помидорах, можно легко применить этим растениям, что делает томат важным исследовательским материалом. Из-за этого помидор служит модельным организмом. для семейства пасленовых и, в частности, для растений с мясистыми плодами.

Solanum Lycopersicum — обзор

Помидор ( Solanum lycopersicum ) теперь используется в огромных количествах в свежем виде, который также потребляется в качестве переработанного продукта, такого как пасты, кетчуп, сальса и сок (Lee et al., 2015). Помидор и обработанный томат содержат множество полезных для здоровья компонентов, таких как ликопин, антоцианин, витамин С, общие фенольные соединения, гликоалкалоиды, томатин и низкие уровни каротиноидов (Leonardi et al., 2000). Биодоступность ликопина может зависеть от обработки пищевых продуктов, хотя биодоступность ликопина выше в переработанных томатных продуктах, чем в необработанных свежих помидорах (Friedman, 2013). Продукты из томатов улучшают антиоксидантную защиту (Pourahmadi et al., 2015), что может подавлять экспериментально индуцированный канцерогенез кожи, толстой кишки и мочевого пузыря.Пероральный прием томатного сока (TJ) в течение 12 недель значительно снизил частоту кожных папиллом у мышей, вызванных 7,12-диметилбенз [ a ] -антраценом (DMBA) и кротоновым маслом. Кроме того, он также увеличивает антиоксидант печени и детоксикацию, такую ​​как глутатион- s -трансфераза (GST), GPx и SOD, которые усиливают метаболическую детоксикацию химических канцерогенов и защищают от окислительного и / или электрофильного повреждения ДНК (De и Das , 2001). Заявленная способность ликопина предотвращать заболевания человека в определенной степени связана с антиоксидантными свойствами, которые, вероятно, уменьшают окислительное повреждение макромолекул, таких как липиды, белки и ДНК (Rao and Rao, 2007).Добавка TJ увеличивает накопление ликопина в печени и снижает уровни триглицеридов (TG) в плазме и уровни изопростана (IsoP) в моче и восстанавливает окислительно-восстановительный баланс (Bernal et al., 2013). Коммерчески доступный TJ защитит развивающееся легкое от повреждающего воздействия гипероксии за счет увеличения антиоксидантной способности и снижения окислительного стресса (Bouch et al., 2016). Положительная роль добавок TJ проиллюстрирована в Таблице 5.2.

Таблица 5.2. Томатный сок и антиоксидантная активность

/ день томатный сок или вода в течение 20 дней

Томатный сок и его компоненты	Дизайн исследования	Лечение	Избранные результаты	Литература
Добавки томатного сока	64 тучный человек (женщина)	330 мл	↑ TAC в плазме, ↑ SOD, ↑ Gpx, ↑ CAT, ↓ Сыворотка MDA	Ghavipour et al.(2015)
Lycopen	Самцы крыс-альбиносов Wistar	0,5, 1,0 и 1,5 мг / кг или носитель в течение 30 дней	↑ SOD, ↑ GSHPx, ↑ CAT, ↑ CK-MB, ↑ LDH, ↓ Сердце MDA	Ojha et al. (2013)
Простой сок Lycopen	Спортсмены, прошедшие анаэробную подготовку ( n = 15)	Простой сок Lycopen (2,79 ± 0,211 мг ликопина / 100 мл сока) или контрольные напитки в течение 2 месяцев	↓ CPK, ↓ ЛДГ, ↓ гомоцистеин, ↓ С-реактивный белок	Tsitsimpikou et al.(2013)
Томатный сок	ROS, вызванный интенсивными физическими упражнениями у здоровых людей ( n = 15)	150 мл / день томатного сока или носителя в течение 5 недель	↓ 8-oxodG	Вред- Ringdahl et al. (2012)
Томатный сок	Здоровые субъекты ( n = 21)	400 мл томатного сока и 30 мг томатного кетчупа или контроля ежедневно в течение 3 недель	↓ Общий холестерин, ↑ Устойчивость ЛПНП к окислению	Silaste et al.(2007)
Добавки томатного сока	Пациенты с метаболическим синдромом ( n = 27)	2,79 ± 0,211 мг ликопина / 100 мл или контрольный напиток 4 раза в неделю в течение 2 месяцев	↓ Окисление ЛПНП, ↑ HDL	Tsitsimpikou et al. (2014)
Коммерческий томатный сок	Ультрамарафонцы ( n = 15)	Томатный сок или углеводные напитки в течение 2 месяцев	↓ TBARS, ↓ Карбонил белка, ↓ Окисление ЛПНП	Samaras et al. .(2014)
Томатный сок	Здоровые люди ( n = 17)	30 мг ликопина (томатный сок, томатный соус, томатная паста, кетчуп, соус для спагетти и готовый к употреблению томатный суп) на день в течение 4 недель	↓ Окисление липидов и белков ( P & lt; .05)	Рао (2004)
Томатный сок	Здоровые люди ( n = 22)	37 мг ликопина (330 мл томатного сока) в день в течение 2 недель	↓ Перекисное окисление липидов, ↓ плазма (MDA)	Bub et al.(2005)
Томатный сок	Диабетики типа II ( n = 15)	Томатный сок (500 мл) в день или плацебо в течение 4 недель	↓ Окисление ЛПНП	Upritchard et al. (2000)
Томатный сок	Здоровые взрослые люди ( n = 10)	190 г томатного сока, содержащего 17 мг ликопина и 0,25 мг β-каротина, в день в течение 3 недель	↓ ROS, ↓ 8-oxo-dG	Накамура и др. (2017)

TAC , Общая антиоксидантная способность; CAT , каталаза; GPx , глутатионпероксидаза; ЛДГ , лактатдегидрогеназа; ИМТ , индекс массы тела; ЛПНП , липопротеины низкой плотности; TBARS , вещества, реагирующие с тиобарбитуровой кислотой; CD , сопряженный диен; MDA , малоновый диальдегид; CK , креатинкиназа; SOD , супероксиддисмутаза; CPK , креатинфосфокиназа; 8-оксо-dG, 8-оксо-2′-дезоксигуанозин.

Садовые путеводители | Физические характеристики растений томатов

Помидоры, произрастающие в Центральной, Южной и Северной Америке, относятся к семейству Solanum lycopersicum. Помидоры растут на двух типах растений: детерминантном и индетерминантном. Детерминантные сорта вырастают до определенной высоты и дают один раунд плодоношения каждый сезон. Индетерминантные растения растут и плодоносят в течение всего сезона до первых заморозков. В зависимости от сорта помидоры могут быть красными, белыми, оранжевыми, желтыми, коричневыми или пурпурными и иметь несколько форм, включая круглую, волчье сердце и продолговатую.

Корни

Растения томата образуют разные корневые системы в зависимости от способа размножения. У томатов, посаженных семенами, развивается система стержневого корня, состоящая из сильного центрального корня, который прорастает глубоко в почву, и более мелких боковых корней, которые растут из основного корня, около его верхушки. У томатов, выращенных из черенков, развивается мочковатая корневая система, состоящая из ряда маленьких, тягучих корней, образующих горизонтальный мат рядом с линией почвы.

• Помидоры, произрастающие в Центральной, Южной и Северной Америке, относятся к семейству Solanum lycopersicum.
  
• Индетерминантные растения растут и плодоносят в течение всего сезона до первых заморозков.

Стебли и разветвления

Стебель образует терминальную почку на кончике и боковых ветвях, которые образуют спиральный узор из узлов по длине стебля. Стебель, ветви и листва состоят из сосудистых пучков, которые переносят влагу и питательные вещества к растению и растущим фруктам. По мере того как томат стареет, стебель становится древесным и волокнистым, но поддерживает сосудистую систему для продолжения питания растения.Обрезка изменяет структуру растения, вызывая увеличение количества боковых ветвей.

Листва

Листва томата от светло-зеленого до темно-сине-зеленого цвета состоит из сложных листьев, образующихся на боковых ветвях растения. В то время как разнообразие определяет окончательную форму и размер листьев, железистые трихомы (крошечные волоски) покрывают всю листву, ветви и стебли и выделяют зеленовато-желтое вещество, которое излучает резкий «томатный» запах и оставляет после себя липкие остатки при прикосновении.

Цветение

Цветки образуют простой или сложный узор на ветвях в зависимости от обрезки. На количество цветков влияет множество факторов, включая температуру, питательные вещества и уровень влажности. Цветки помидоров, от бледно-желтого до ярко-желтого, обычно меньше одного дюйма в диаметре. Классифицируемые как идеальные цветы, цветки томата имеют как мужские, так и женские органы, пять длинных лепестков и завязь, из которой в конечном итоге формируется плод. Для того чтобы на растениях сформировались плоды, опыление должно быть инициировано вручную или с помощью насекомых и ветра.

• Стебель образует терминальную почку на кончике и боковых ветвях, которые образуют спиральный узор из узлов по длине стебля.
  
• В то время как разнообразие определяет окончательную форму и размер листьев, железистые трихомы (крошечные волоски) покрывают всю листву, ветви и стебли и выделяют зеленовато-желтое вещество, которое излучает резкий «томатный» запах и оставляет липкие остатки при прикосновении .

Плоды

После успешного опыления цветки томатов блекнут и опадают, обнажая набухшую завязь.Плоды сначала маленькие, плотные, ярко-зеленого цвета. Они сохраняют зеленую окраску до тех пор, пока плод не обретет окончательную форму и размер, после чего цвет мякоти и кожуры начинает меняться, пока не достигнет своего окончательного оттенка, что указывает на спелость.

Оценка биоконцентрации потенциально токсичных элементов и улавливания свободных радикалов

Реферат

Томат — самая распространенная овощная культура в мире. В Италии помидоры в основном выращивают на юге и в регионе Кампания, а именно в районе под названием Agro Nocerino-Sarnese.На этой равнине наблюдается экстремальный уровень деградации окружающей среды, особенно в отношении реки Сарно, где концентрации потенциальных токсичных элементов (ПТЭ) оказались выше максимально допустимого уровня. Целью данного исследования было определение поглощения ПТЭ корнями и их транслокации в надземные части растений двух сортов томатов (Pomodoro Giallo и San Marzano Cirio 3). С этой целью образцы двух сортов выращивали как в горшках с экспериментально загрязненной почвой, содержащей: Cr, Cd или Pb в чрезвычайно высоких концентрациях, так и в горшках с незагрязненной почвой (контроль).Кроме того, были оценены антиоксидантные свойства выбранных сортов, выращенных на незагрязненных / загрязненных почвах. Результаты показали, что Cd был контаминантом, который наиболее существенно мешал росту обоих сортов томатов, тогда как Pb вызывал меньшее фенотипическое повреждение. Транслокация Cd от корня к органам растений томата наблюдалась у обоих сортов. В частности, общее количество Cd, ​​обнаруженного в стеблях и листьях, было выше у Pomodoro Giallo (254,4 мг / кг сухого веса), чем у San Marzano Cirio 3 (165.8 мг / кг сухой массы). Cd был единственным PTE, обнаруженным в плодах обоих сортов, со значениями 6,1 и 3,9 мг / кг сухого веса Pomodoro Giallo и San Marzano Cirio 3, соответственно. Плоды томатов, выращенных в почве, загрязненной ПТЭ, показали подавление или стимуляцию активности по улавливанию радикалов по сравнению с плодами, выращенными в незагрязненной почве. Это исследование показало, что, несмотря на относительно высокие экспериментальные концентрации ПТЭ, их транслокация в съедобную часть была сравнительно низкой или отсутствовала.

Образец цитирования: Piscitelli C, Lavorgna M, De Prisco R, Coppola E, Grilli E, Russo C, et al. (2020) Растения томата ( Solanum lycopersicum L.), выращенные в экспериментально загрязненной почве: оценка биоконцентрации потенциально токсичных элементов и улавливания свободных радикалов. PLoS ONE 15 (8): e0237031. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237031

Редактор: Бранислав Т. Шилер, Институт биологических исследований им. С. Станковича, Белградский университет, СЕРБИЯ

Поступила: 30 марта, г. 2020; Одобрена: 17 июля 2020 г .; Опубликовано: 13 августа 2020 г.

Авторские права: © 2020 Piscitelli et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи.

Финансирование: Эта работа была поддержана Университетом Кампании «Луиджи Ванвителли» в рамках программы VALERE. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Культурный томат, Solanum lycopersicum L., эндемик Центральной и Южной Америки, принадлежит к семейству Solanaceae. Это самый выращиваемый овощ в мире благодаря своему статусу основного ингредиента в большом количестве сырых, приготовленных или обработанных пищевых продуктов.

Томат выращивают в тропическом и умеренном климате, особенно в странах Средиземноморья, таких как Испания и Италия [1].В настоящее время потребление томатов увеличилось из-за их богатства биологически активными соединениями, такими как молекулы антиоксидантов (например, каротиноиды, флавоноиды, витамины и токоферолы), которые известны своим благотворным влиянием на здоровье человека [2].

Однако такие факторы окружающей среды, как температура и свет, а также удобрения почвы играют ключевую роль в богатстве биологически активных соединений различных сортов, а также в зрелости плодов [3–5]. Piscitelli et al. [6] сосредоточился на сортах San Marzano Cirio 3 и Pomodoro Giallo, изучая антиоксидантные и противоопухолевые свойства девяти различных сортов томатов.Авторы выбрали эти сорта за их активность по улавливанию радикалов (высокое содержание полифенолов) и их противоопухолевые свойства (содержание ликопина и каротина). В Италии помидоры в основном выращиваются на юге, особенно в Agro Nocerino Sarnese (регион Кампания), поскольку это одна из самых плодородных итальянских равнин для выращивания томатов (31×10 ⁶ кг томатов в открытых полях и 44×10 ⁶ кг помидоров. добыча и переработка в открытых месторождениях) [7].

К сожалению, этот район подвержен неблагоприятным экологическим факторам, связанным с рекой Сарно и ее притоками.Река Сарно действительно является самой загрязненной рекой в ​​Европе из-за антропогенной деятельности и неконтролируемого удаления промышленных и городских отходов [8, 9]. Многие исследования показали, что река Сарно загрязнена потенциально токсичными элементами (ПТЭ). Монтуори и соавторы [10] продемонстрировали, что эта река способствует загрязнению Тирренского моря металлами и полициклическими ароматическими углеводородами (ПГА). В исследовании, проведенном Parrella et al. [9] утверждается, что поровые воды бассейна Сарно проявляли мутагенные / генотоксические эффекты.Недавно Cicchella с соавторами [11, 12] продемонстрировали, что отложения ручья Сарно загрязнены хромом (Cr) от кожевенных заводов и медью (Cu), выделяемой в результате сельскохозяйственной деятельности.

Привычка поливать посевы речной водой была ограничена с девяностых годов из-за сильно загрязненных сточных вод, образующихся в кожевенной промышленности, неправильно сбрасываемых в реку и ее притоки вдоль короткого русла реки (24 км). Тем не менее, почва может быть загрязнена из-за частых наводнений реки Сарно, и загрязнение почвы стало серьезной проблемой, поскольку загрязняющие вещества сохраняются в этом отсеке дольше, чем в любом другом экологическом отсеке [13].Эти загрязнители могут абсорбироваться корнями и накапливаться в высоких концентрациях в съедобных частях овощей, таким образом достигая животных и людей по трофической цепи, вызывая серьезную озабоченность для здоровья человека [14–16].

Два исследования были сосредоточены на переносе ПТЭ из загрязненной почвы в овощи, выращиваемые в районе Сарно [14, 15], что указывает на воздействие нескольких микроэлементов с дополнительными, антагонистическими и / или синергетическими эффектами (которые по-разному влияют на потенциальные ПТЭ). транслокация).

В отличие от результатов предыдущих исследований, целью этого исследования было определение концентраций Cr, Cd или Pb, встречающихся в двух сортах, выращиваемых в горшках с экспериментально загрязненной почвой. ПТЭ (Cr, Cd или Pb) были выбраны на основе наиболее часто встречающихся тяжелых металлов в районе бассейна Сарно, в частности Cr и Pb, встречающихся в почве Agro Nocerino Sarnese в концентрациях, превышающих максимально допустимые (пределы 152/2006: 150 и 100 мг / кг сухой массы соответственно для Cr и Pb) [17].Cd считался адекватным из-за его способности перемещаться в плоды растений [14]. Таким образом, мы оценили поглощение корнями и их перемещение в надземные части растений, особенно в съедобные части. Кроме того, были оценены потенциальные модификации антиоксидантных свойств выбранных сортов (Pomodoro Giallo и San Marzano Cirio 3). Эти сорта были отобраны на основе их высокой активности по улавливанию радикалов, уже обнаруженной в нашем предыдущем исследовании [6].

Материалы и методы

План эксперимента был проведен поэтапно, начав с анализа физико-химических свойств почвы для посадки рассады двух сортов томатов. Затем почва была экспериментально загрязнена в горшках водным раствором монометаллов Cd, Cr, Pb (чтобы исключить любое загрязнение окружающей среды, соблюдались соответствующие процедуры утилизации опасных остатков). После созревания плодов корни, стебли, листья и плоды собирали, лиофилизировали и минерализовали для определения концентраций ПТЭ в отдельных частях.Только съедобная часть двух сортов была подвергнута экстракции для оценки активности свободных радикалов.

Анализ почвы

Почва, использованная для загрязнения ПТЭ, была собрана в Мондрагоне 41 ° 05 ‘43,2 «с.ш. — 13 ° 54’ 38,5» в.д., вдоль береговой линии Домицио (в регионе Кампания) на глубине 0–20, 20-40 см (Eutric Arenosols, WRB-SR, 2015). Образец подвергся физико-химическому анализу на высушенной воздухом почве толщиной 2 мм (мелкоземельная фракция, например) в соответствии с процедурами, утвержденными Министерством сельского хозяйства и лесоводства [18].Текстуру почвы определяли с использованием метода пипетки, в то время как pH почвы измеряли потенциометрическим методом при соотношении почвы к воде (1: 2,5) (вес / объем). Электропроводность почвы (ЕС) измеряли при соотношении почвы к воде в соотношении 1: 5 (вес / объем). Органический углерод (ОС) определяли методом окисления Уолкли-Блэка, а емкость катионообмена (ЕКО) измеряли методом хлорида бария и триэтаноламина (BaCl ₂ -TEA) при pH 8,2.

Горшечные эксперименты

Семена Solanum lycopersicum L.сорта Pomodoro Giallo и San Marzano Cirio 3 замачивали в течение 15 минут в водопроводной воде и стерилизовали гипохлоритом натрия (5%) в течение 15 минут. Затем их трижды промывали стерильной водой и высевали в стеклянные стаканы со стерильной почвой. Семена подвергали воздействию солнечного света для прорастания в конце марта в теплице. Через 30 дней сеянцы переносили на открытый воздух для выращивания в различных экспериментальных горшках, содержащих 2 кг отобранной почвы, орошаемых 125 мл растворов моно-металлов в течение 12 дней с возрастающим процентным содержанием, равным 5, 10 и 20% Cd, Cr. и Pb, на основе полученного значения ЕКО почвы (смоль (+) / кг ж.е.). Для каждого сорта и для каждого водного раствора ПТЭ с разным процентным содержанием были созданы три повтора. Во время выращивания в почву систематически добавляли воду в горшках (максимум 125 мл).

Цель заключалась в моделировании роста в чрезвычайно загрязненной среде, как было предложено Buondonno et al. [19]. Заражение проводили после трансплантации, чтобы гарантировать укоренение растений и больший потенциал роста. Для загрязнения почвы в качестве источника кадмия использовали водный раствор хлорида кадмия (CdCl ₂ ); водный раствор сульфата гидроксида хрома [Cr ₄ (SO ₄ ) ₅ (OH) ₂ ] в качестве источника Cr и водный раствор нитрата свинца [Pb (NO ₃ ) ₂ ] как источник Pb.Различное содержание SO ₄ ^2- и NO ₃ — уравновешивалось добавлением в почву KNO ₃ и K ₂ SO ₄ . Для каждого процента PTE (5, 10 и 20%) использовали соответствующий отрицательный контроль (PG-NC и PR-NC), а именно растения томатов (PG и PR), выращенные в незагрязненной почве, орошенные водой и дополненные KNO _{. 3} и K ₂ SO ₄ в процентах 5, 10 и 20%. Количество соединений, добавленных в почву, указано в таблице 1.

Чтобы убедиться в том, что радикальная часть является единственным экспериментальным источником ПТЭ, и чтобы исключить поглощение ПТЭ из загрязненного воздуха путем абсорбции через надземные части, растения томатов двух выбранных сортов выращивали на территории, характеризующейся отсутствием ПТЭ. выбросы от мобильных источников, связанные с автомобильным транспортом и топливом (линейные выбросы), и при отсутствии выбросов, связанные с процессами энергетического сжигания топлива, промышленными процессами, выбросами веществ в атмосферу через точечные выбросы.После созревания плодов собирали отдельные части растения томата (корни, стебли, листья и плоды). Фрукты очищали деионизированной водой для удаления пыли и почвы, а корни осторожно встряхивали, чтобы удалить приставшую землю. Образцы, полученные из трех повторностей каждой части растений сорта, хранили в полиэтиленовых мешках для транспортировки в лабораторию при постоянной температуре в сухом льду и хранили при -80 ° C.

Химический анализ концентраций ПТЭ в плодах, листьях, стеблях и корнях томатов

Для определения концентрации ПТЭ [20, 21] в плодах, листьях, стеблях и корнях растений PG и PR образцы лиофилизировали (- 150 мТорр, — 80 ° C, 96 ч), а затем минерализовали водородом. перекисью (H ₂ O ₂ ) и азотной кислотой (HNO ₃ ).Метод минерализации заключался в сбраживании горячей концентрированной кислотой в закрытых контейнерах в диффузионной микроволновой печи (Microwave Digestion System, Start D Model, Milestone) для растворения металлов, связанных с частицами, присутствующими в коллоидной и / или органической формах. Используя программу минерализации (таблица 2), 2 мл H ₂ O ₂ и 6 мл HNO ₃ были добавлены к 250 мг измельченных в порошок плодов, листьев, стеблей и корневых растений томатов. Пробирки помещали в микроволновую печь на 22 мин.

После цикла минерализации образцы разбавляли 50 мл дистиллированной воды, фильтровали и анализировали с помощью эмиссионной спектрометрии плазмы (ICP-OES) с помощью ICP-MS (AGILENT, 7500ce).

Концентрации выбранных PTE, обнаруженные в отрицательных контролях, были ниже инструментального порога обнаружения анализа ICP-OES (Cr <0,1 ppm, Pb от 0,1 до 1 ppm, Cd от 0,1 до 1 ppm). Контроль качества на точность и прецизионность метода проводился со стандартными реагентами для ICP-MS.

Кроме того, для оценки воздействия на окружающую среду, связанного с загрязнением почвы ПТЭ, были рассмотрены следующие параметры — коэффициент биоконцентрации (BCF), который представляет собой соотношение между концентрацией PTE, обнаруженной в корнях растений, и концентрацией того же обнаруженного PTE. в почве; этот параметр является показателем потенциального поглощения ПТЭ из почвы растением. Значение BCF больше 1 указывает на то, что элемент сконцентрирован в корнях растений [22]; и фактор транслокации (TF), равный отношению между концентрацией PTE, обнаруженной в надземных частях растения, и концентрацией того же PTE, обнаруженной в корнях; этот фактор относится к способности растения передавать ПТЭ от корней к стеблям, листьям, плодам и семенам и может предоставить информацию как о риске заражения съедобных частей растения, так и о его потенциальном использовании в методах фиторемедиации.

Анализ данных

Результаты трех независимых экспериментов были выражены как средние значения ± стандартная ошибка. Статистический анализ выполняли с помощью Graphpad Prism5 с использованием 2way-ANOVA , Bonferroni . Различия считались достоверными при * p <0,05, ** p <0,01. *** р <0,001.

Анализы улавливания свободных радикалов

Способность улавливать свободные радикалы оценивали с помощью анализов ABTS и DPPH на экстрактах плодов томатов. Перед экстракцией плоды томатов лиофилизировали и измельчали ​​в порошок.Затем проводили экстракцию при соотношении твердое вещество / жидкость 2: 1: 1, в котором растворитель представлял собой смесь хлороформа, метанола и воды, с получением двух фракций: водно-спиртовой и липофильной фракций. Водно-спиртовая фракция была далее разделена на гидрофильную и метанольную фракции с помощью картриджей Sep-pak ^® C18. Затем экстракты фильтровали и концентрировали в роторном испарителе в вакууме и сушили под N ₂ . Для анализа полученные гидрофильный, метанольный и хлороформный экстракты растворяли в воде, метаноле и хлороформе соответственно.Исходные растворы метанольного экстракта и хлороформного экстракта не превышали 5% метанола и 2% хлороформа.

Анализ ABTS

Протокол, описанный Re et al. и Lavorgna et al. [23, 24] с некоторыми изменениями. Радикал ABTS генерировали добавлением персульфата калия (140 мМ) к раствору ABTS (7 мМ) в течение 12–16 ч в темноте. Затем раствор разбавляли, достигая оптической плотности 0,7 ± 0,2 OD при 734 нм. Когда к раствору ABTS добавляют антиоксидант, радикал восстанавливается с последующим обесцвечиванием реакционной смеси.

Затем в отрицательном контроле (NC) 1 мл раствора ABTS добавляли к 100 мкл дистиллированной воды и к 100 мкл экстрактов плодов томатов в различных концентрациях (100, 200, 500 и 1000 мг / л). Дистиллированная вода использовалась для холостого опыта, а Trolox использовался в качестве стандартного антиоксиданта. Через 6 мин оптическую плотность раствора измеряли при 734 нм. Процент снижения абсорбции рассчитывали согласно следующему уравнению (1):

Анализ DPPH

Активность экстрактов плодов томатов по улавливанию радикалов

DPPH проводили в соответствии с протоколом, описанным Brand-Williamset соавт.и Pacifico et al. [25, 26]. 940 мкл DPPH (101,43 мкМ) добавляли к 60 мкл дистиллированной воды для отрицательного контроля (NC) или к 60 мкл экстракта плодов томата при различных концентрациях (100, 200, 500 и 1000 мг / л). Раствор метанола использовали для холостого опыта, а Trolox использовали в качестве стандартного антиоксиданта. Оптическую плотность раствора DPPH измеряли при 517 нм через 30 мин. Процент снижения абсорбции рассчитывали согласно уравнению (2):

Анализ данных

Результаты трех независимых экспериментов были выражены как значения EC50 (средняя эффективная концентрация образца, способная снизить начальную абсорбцию радикалов ABTS и DPPH).Значения ЕС50 были получены с помощью анализа Graphpad Prism5 методом нелинейной регрессии (логарифмический агонист против нормализованного наклона переменной ответа) с доверительным интервалом 95%. Результаты были проанализированы с помощью непарного t-критерия . Различия считались значимыми, когда значения p были * p <0,05 и ** p <0,01.

Результаты

Почва имела песчаную структуру, а результаты физико-химических анализов показали умеренно щелочной pH (8,0, в h3O). Электропроводность равнялась 0.48 дСм / м, ОК составлял 17,2 г / кг, а значение ЕКО составляло 17,1 (смоль (+) / кг).

Во время сбора урожая растения Pomodoro Giallo и San Marzano Cirio 3, выращенные на экспериментальных загрязненных почвах, показали явные фенотипические изменения (рис. S1 и S2). Эти изменения были особенно заметны для биомассы, выраженной как сухой вес растений. Сухая масса растений PG с 20% Cd, Cr и Pb (исходя из полученного значения CEC почвы, смоль ₍₊₎ / кг fe) была на 85%, 53% и 32%, соответственно, меньше, чем у сухих растений. вес отрицательного контроля (136.5г). Сухая масса растений PR с 20% Cd, Cr и Pb была на 82%, 48% и 23% соответственно меньше, чем сухая масса соответствующего отрицательного контроля (102,7 г). Среди всех PTE Cd был основным загрязнителем, способным препятствовать росту растений обоих сортов томатов. В частности, при 20% Cd растения Pomodoro Giallo не давали плодов, в то время как растения San Marzano Cirio 3 давали мало плодов. Что касается Cr, большинство растений показали плохую вегетацию и скудное плодоношение. Наконец, среди протестированных PTE Pb был загрязняющим веществом, ответственным за меньшее фенотипическое повреждение растений.Более того, между двумя сортами Pomodoro Giallo оказался более чувствительным к загрязнению PTE.

Анализ ИСП-ОЭС

Концентрации (мг / кг сухого веса) при увеличении процентного содержания Cd, Cr и Pb приведены в таблице 3.

Принимая во внимание различное смещение PTE вдоль органов растения, следует отметить, что Pb и Cr были обнаружены в корнях в самых высоких протестированных процентах (20%), порядка сотен / тысяч и десятков мг / кг сухого веса. соответственно, снижаясь до значений, близких к нескольким мг / кг в стеблях и листьях.Интересно, что Pb был обнаружен в корнях в количестве 5% при 338,3 и 259 мг / кг в PG и PR, соответственно. Кроме того, наблюдалась тенденция к увеличению% восстановления ПТЭ в зависимости от количества Pb, добавленного в почву, достигая 20%, значений, равных 941,8 (PG) и 1572,1 (PR) мг / кг. На одном и том же уровне (20%) транслокация Cd от корня к органам растений томата наблюдалась у обоих сортов томата. Значимые различия между PG и PR для каждой части наблюдались для * p <0,05, ** p <0,01, *** p <0.001. В частности, общее количество Cd, ​​обнаруженного в стеблях и листьях, было выше в Pomodoro Giallo (254,4 мг / кг) по сравнению с San Marzano Cirio 3 (165,8 мг / кг).

Таблица 3 демонстрирует очевидные различия в концентрациях ПТЭ в плодах. Удивительно, но Cd (10%) был единственным PTE, обнаруженным в съедобных частях Pomodoro Giallo в количестве 6,1 мг / кг сухого веса (примерно 0,5 мг / кг сырого веса) и San Marzano Cirio 3 в количестве 3,9 мг / кг сухого веса (примерно 0,3 мг / кг сырого веса). Эти концентрации были выше, чем рекомендованные Постановлением Комиссии (ЕС) No.629/2008, который устанавливает максимальные концентрации Cd в продуктах питания на уровне 0,05 мг / кг сырого веса. Одновременно итальянское законодательное постановление 152/2006 устанавливает предел содержания кадмия в почве на уровне 2 мг / кг сухого веса, что является значительно более низкой концентрацией по сравнению с количествами, принятыми здесь для орошения почвы, равными 2 г.

Кроме того, в настоящем исследовании значения BCF и TF были рассчитаны в зависимости от катионообменной емкости почвы (таблица 4). Проанализированные PTE не были способны концентрироваться в корнях растений томата (BCF <1), и только Cd показал способность перемещаться из корней в надземные части сортов томатов (TF = 4.262 в PG и 1,613 в PR, при 20%). Растения Pomodoro Giallo показали более высокий потенциал транслокации Cd из корней в надземные части растений, чем растения San Marzano Cirio 3, со значениями TF выше 1 уже при самом низком проценте Cd, использованном для загрязнения почвы.

Оценка улавливания свободных радикалов

Измерения активности по улавливанию свободных радикалов томатами проводились на плодах растений томатов, орошаемых при уровне загрязнения ПТЭ 10% от ЦИК, наивысшего уровня ПТЭ, приводящего к плодоношению растений.

Результаты, выраженные в виде значений EC50, представлены в таблицах 5 и 6 для Pomodoro Giallo и San Marzano Cirio 3, соответственно. Было замечено, что экстракты плодов томатов из незагрязненных и загрязненных почв проявляли антиоксидантную активность. Среди экстрактов гидрофильный и метанольный экстракты показали более высокую способность улавливать свободные радикалы как в анализах ABTS, так и в анализах DPPH, по сравнению с хлороформными экстрактами, которые показали значения ЕС50, как правило, выше, чем другие фракции.В частности, для анализа DPPH гидрофильные экстракты томатов PG, выращенных на почве, загрязненной Cr, показали значительное значение EC50 (52,9 мг / л, p <0,01) по сравнению с EC50 отрицательного контроля (339,4 мг / л), демонстрируя наивысшая антирадикальная активность, за которой следовали метанольные экстракты (EC50 = 99,7 мг / л, p <0,01) и хлороформные экстракты (EC50 = 304,1 мг / л, p <0,05) растений, выращенных в присутствии Cd. Напротив, в обоих тестах наблюдалось значительное увеличение значений ЕС50, что подчеркивает снижение способности улавливать антирадикалы для некоторых фракций сортов, подвергшихся воздействию выбранных ПТЭ, особенно в отношении PR в метанольных экстрактах.

Обсуждение

Результаты различались в зависимости от анализируемых PTE; каждая из них имеет особенности, заслуживающие дальнейшего обсуждения.

Cd был способен препятствовать росту обоих исследуемых растений сорта томата. В частности, при уровне 20% растения Pomodoro Giallo и San Marzano Cirio 3 показали недостаточное развитие, растения Pomodoro Giallo не дали плодов, а растения San Marzano Cirio 3 имели низкую урожайность. Эти результаты могут быть связаны с высокой способностью Cd абсорбироваться корнями и накапливаться во всех органах и тканях растений, особенно в метаболически менее активных частях листьев [27].Отсутствие или снижение количества плодов, наблюдаемое у растений, подвергшихся воздействию самых высоких концентраций Cd и Cr, скорее всего, было вызвано влиянием PTE на ферменты или другие метаболиты или их способностью генерировать активные формы кислорода, которые могут вызывать окислительный стресс [ 28]. Кроме того, Cr способен легко изменять свое состояние окисления, вызывая образование свободных активных форм кислорода (ROS) [29, 30], что может приводить к: перекисному окислению липидов, повреждению ультраструктуры хлоропластов, снижению фотосинтетической активности или биосинтезу хлорофилла. , уменьшение роста и изменение водного баланса [31].Напротив, в некоторых исследованиях сообщается, что Cr в форме Cr (III) способен увеличивать рост растений при низких концентрациях [32, 33]. Кроме того, этот элемент может оказывать положительное влияние на рост растений, влияя на выработку цитокининов или других гормонов роста [34]. Поскольку Cr может по-разному влиять на рост растений, аналогично растения, обработанные Cd, могут проявлять или не проявлять признаки токсичности [27]. Для улучшения и / или стимулирования роста и развития растений в почвах, загрязненных кадмием, Рао и соавторы [35] недавно предложили ультразвуковую обработку семян, которая увеличивает устойчивость к кадмию.Наконец, среди протестированных PTE Pb был контаминантом, который вызвал меньшее фенотипическое повреждение растений. Hu et al. [36] сообщили, что Pb показал низкий потенциал поглощения через корни. Иначе говоря, Ашраф и Танг [37] показали, что токсичность свинца сильно снижает урожайность, характеристики, связанные с качеством, и биомассу растений у двух ароматных сортов риса. В дополнение к фенотипическим ответам в стрессовой среде с PTE, количественные анализы были выполнены на минерализованных образцах подвергшихся воздействию растений.Как сообщается в результатах, различия в концентрациях отдельных PTE были обнаружены в корнях и в съедобных частях двух сортов. При самом высоком процентном содержании ПТЭ, Pb был обнаружен в основном в корнях, порядка сотен / тысяч мг / кг сухого веса (общая концентрация почвы около 2650 мг / кг сухого веса), и его перенос в надземные части. был крайне ограничен и отсутствовал в плодах. Cr показал другую тенденцию по сравнению с Pb с концентрацией порядка десятков мг / кг сухого веса в корнях (валовая концентрация в почве колеблется от 53.От 1 (PR) до 119,3 (PG) мг / кг сухого веса) с несущественными концентрациями в стеблях, листьях и плодах. Напротив, Cd обладал большей способностью транспортироваться от корней к надземным частям по сравнению с Cr и Pb. Однако следует учитывать, что экспериментальный план этого исследования характеризовался сильным загрязнением почвы, чтобы вызвать заметные изменения в способности растений поглощать ПТЭ и в его метаболизме. Более того, значения BCF показали, что ни один из PTE не был способен биоконцентрироваться в корнях растений томата, показывая значения BCF ниже 1.Однако значения TF убедительно свидетельствуют о том, что из трех PTE только Cd продемонстрировал частичную способность к транслокации в надземные части растений. Кроме того, растения Pomodoro Giallo показали более высокую способность к транслокации Cd по сравнению с растениями San Marzano Cirio 3, со значениями TF выше 1 даже при самом низком процентном содержании Cd (5%). Эти результаты подтверждаются Trebolazabala и соавторами [38], которые оценили концентрацию некоторых потенциально токсичных элементов, включая Cd, Pb и Cr, в почвах и в различных частях 11 сортов томатов, выращиваемых в Бискайском районе, на севере Испании. .Эти авторы заметили, что концентрации таких ПТЭ были значительно выше в почве, чем в растениях, и что ПТЭ накапливались в корнях и листьях, но не в плодах. Аналогичным образом в исследовании Opeolu et al. [39], Pb накапливается в корнях, но не в плодах. Напротив, в недавнем исследовании Магаджи и его сотрудники [40] обнаружили тяжелые металлы (Cd, Cu, Pb и Zn в мг / кг) в овощах, полученных с ферм Кембу, и отметили, что только Pb превышает допустимый предел 0.3 мг / кг в помидорах. Наконец, в соответствии с результатами настоящего исследования, Gharaibeh и соавторы [41] показали, что растения томатов, выращенные в присутствии Cd, имели более высокую концентрацию в корнях по сравнению с плодами. В другом исследовании Raptis и соавторы [42] показали, что поглощение Cr в побегах и корнях салата увеличивается в соответствии с концентрацией Cr в поливной воде. Однако при наличии высокой концентрации ПТЭ в почве большинство растений имеют тенденцию ограничивать поступление в надземные части и накапливать токсичные элементы в корнях, поскольку они не требуются для роста растений [15].Кроме того, помидоры обладают потенциалом производить более высокое содержание вторичных метаболитов для защиты от токсических эффектов, возникающих в результате воздействия ПТЭ [14].

Результаты, полученные из PTE при 10% CEC почвы, предполагают, что антиоксидантная активность плодов томата может быть ограничена или стимулирована. Воздействие Cd на этом уровне определило повышение активности по улавливанию радикалов (анализ DPPH) в метанольном и хлороформном экстрактах плодов PG.У растений PG, выращенных в незагрязненной почве, плоды характеризовались метанольным экстрактом, богатым полифенолами (474 ​​ммоль эквивалентов кверцитина / кг свежих продуктов), и гидроксикоричной кислотой, такой как кофейная кислота, и хлормуравьиной экстрактом, богатым каротином, как сообщалось Пискителли и др. . [6]. Воздействие Cr на том же уровне Cd (10% от CEC) определило значительное увеличение антирадикальной активности (анализ DPPH) в гидрофильном экстракте PG, который богат полярными фенольными соединениями, такими как рутин и хлорогеновая кислота, гидро -растворимые витамины, такие как аскорбиновая кислота.В отличие от PG, PR не демонстрировал увеличения способности улавливать радикалы со значительным снижением активности метанольных экстрактов по улавливанию ABTS для каждого PTE. Следовательно, наиболее вероятно, что сорт томата влияет на толерантность к Cd, Cr и Pb. Например, в некоторых исследованиях сообщается о высоком уровне ферментов, продуцирующих антиоксиданты (супероксиддисмутаза, аскорбатпероксидаза и каталаза) томатов, загрязненных тяжелыми металлами [43–45], что способствует усилению биологических свойств плодов томатов.Эти биохимические изменения, которые увеличивают эффективность удаления радикалов в случае PG, могут быть связаны с возможным горметическим эффектом, стимулирующим ответом на определенный уровень загрязнения почвы и ингибирующим действием на более высоких уровнях. Действительно, в настоящем исследовании для более высоких уровней PTE (20% CEC) растения не приносили плодов или погибали. Эффекты, наблюдаемые в плодах растений, выращенных с самым высоким уровнем Cr и Cd, вероятно, были вызваны их потенциальной способностью генерировать формы кислорода, которые могут вызывать перекисное окисление липидов, снижение фотосинтетической активности и биосинтеза хлорофилла, уменьшение роста или изменение воды. баланс [31].Этот окислительный стресс может снижать адаптивные реакции растений на гомеостаз ионов металлов и окислительно-восстановительный баланс, что препятствует переключению равновесия между ростом и защитой.

Выводы

В отличие от Cr и Pb, которые не подтверждали транслокацию в съедобной части растений, Cd был способен достичь плодов, хотя и в очень низких концентрациях, значительно более низких, чем те, которые установлены правилами для свежих фруктов. Несмотря на транслокацию Cd, фенотипические эффекты не наблюдались вплоть до уровня загрязнения 10% ЦИК, тогда как значительные различия в антирадикальных свойствах были обнаружены для каждого PTE и для каждого сорта.Типы, концентрации и активность PTEs модулируют антирадикальные механизмы со стимулирующими или ингибирующими ответами, которые, скорее всего, зависят от содержания вторичных метаболитов, продуцируемых растениями томатов в целях самозащиты от воздействия таких элементов. Это исследование показало, что, несмотря на экспериментально более высокие концентрации ПТЭ по сравнению с теми, что наблюдаются в бассейне Сарно, сильно загрязненном анализируемыми ПТЭ, перемещение элементов в съедобную часть было довольно низким или отсутствовало.Потенциальный риск для здоровья из-за потребления овощей культурами, выращенными на почвах, загрязненных в очень низких концентрациях, в любом случае не увеличивается также из-за способности растений томата снижать перенос ПТЭ из почвы в плоды. Однако необходимы дальнейшие исследования от генетико-молекулярного до физиологического и экологического уровней для лучшего понимания механизмов защитной / адаптивной реакции, возникающих в результате воздействия на растения томатов токсичных элементов. Кроме того, влияние потребления видов овощей может быть расширено, чтобы признать потенциальные риски для здоровья жителей загрязненных территорий, особенно уязвимых групп населения, таких как дети.

Дополнительная информация

S1 Рис. Растения Pomodoro Giallo, выращенные на экспериментальных загрязненных почвах.

Растения Pomodoro Giallo, выращенные на экспериментальных почвах, загрязненных Cd, Cr и Pb на повышенных уровнях (5, 10 и 20%) по отношению к значениям ЕКО почвы. Сверху вниз, необработанные растения томата (NC = отрицательный контроль) и растения, обработанные Cd, Cr и Pb.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237031.s001

(DOCX)

S2 Рис.San Marzano Cirio 3 растения, выращенные на экспериментально загрязненных почвах.

San Marzano Cirio 3 растения, выращенные на экспериментальных почвах, загрязненных Cd, Cr и Pb на повышенных уровнях (5, 10 и 20%) по сравнению со значениями CEC почвы. Сверху вниз, необработанные растения томата (CN = отрицательный контроль) и растения, обработанные Cd, Cr и Pb.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237031.s002

(DOCX)

Благодарности

Авторы благодарны проф.Джузеппина Каралья — уроженец Английский язык , спикер- (Dipartimento di Scienze e Tecnologie Ambientali, Biologiche e Farmaceutiche, Università della Campania «Луиджи Ванвителли») за редактирование рукописи на английском языке.

Список литературы

1. 1. Сардаро М.Л.С., Мармироли М., Маэстри Э., Мармироли Н. Генетическая характеристика итальянских сортов томатов. Food Sci. Nutr. 2013; 1 (1): 54–62. pmid: 24804014
2. 2. Томмонаро Г., Де Приско Р., Аббамонди Г.R., Marzocco S., Saturnino C., Poli A и др. Оценка антиоксидантных свойств, общего содержания фенолов и биологической активности новых гибридов томатов, представляющих промышленный интерес. J. Med. Еда. 2012; 15 (5): 483–489. pmid: 22191572
3. 3. Булгари Р., Франзони Г., Ферранте А. Применение биостимуляторов в садовых культурах в условиях абиотического стресса. Агрономия. 2019; 306 (9): 1–30.
4. 4. Пшибыльска-Бальцерек А., Франковски Ю., Ступер-Саблевска К. Влияние погодных условий на содержание биологически активных соединений в зерне сорго.Евро. Food Res. Technol. 2020; 246: 13–22.
5. 5. Райола А., Ригано М. М., Калафиоре Р., Фрушанте Л., Бароне А. Усиление полезных для здоровья свойств плодов томата для биообогащенных пищевых продуктов. Mediat. Воспаление. 2014; 2014: 1–16.
6. 6. Piscitelli C., Lavorgna M., Isidori M., Russo C., De Prisco R., Abbamondi G.R. и др. Антиоксидантная и антипролиферативная активность томатов различных сортов ( Lycopersicon esculentum ) на линиях опухолевых клеток.J. Adv. Биол. 2017; 2 (10): 2061–2072.
7. 7. ISTAT — Национальный институт статистики 2019. dati.istat.it/DCSP_COLTIVAZIONI
8. 8. Де Пиппо Т., Донадио К., Гуида М., Петрозино К. Пример реки Сарно (Южная Италия): влияние геоморфологии на воздействие на окружающую среду. Environ. Sci. Загрязнение. Res. Int. 2006; 13 (3): 184–191. pmid: 16758709
9. 9. Паррелла А., Лаворгна М., Крискуоло Э., Исидори М. Мутагенность, генотоксичность и эстрогенная активность речных поровых вод.Arch. Environ. Против. Tox. 2013; 65 (3): 407–420.
10. 10. Монтуори П., Лама П., Аурино С., Навильо Д., Триасси М. Металлы в Средиземном море: оценка притока реки Сарно и экологический риск. Экотоксикология. 2013; 22 (2): 295–307. pmid: 23229134
11. 11. Cicchella D., Giaccio L., Lima A., Albanese S., Cosenza A., Civitillo D. et al. Оценка загрязнения верхнего слоя почвы тяжелыми металлами в бассейне реки Сарно, юг Италии. Environ. Науки о Земле. 2014; 71: 123–141.
12. 12. Чикчелла Д., Хугеверфф Дж., Альбанезе С., Адамо П., Лима А., Тайани М. В. и др. Распространение токсичных элементов и перенос из окружающей среды в организм человека отслеживаются с помощью изотопов свинца. Пример исследования в бассейне реки Сарно на юге Италии. Environ. Геохим. Здоровье. 2016; 38 (2): 619–637. pmid: 26164469
13. 13. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях. 4-е издание. CRC Press Taylor & Francis Group 2011.
14. 14. Рутильяно Ф., Марцайоли Р., Де Кресенцо С., Трифуогги М. Риск для здоровья человека от потребления двух обычных культур, выращиваемых на загрязненных почвах. Sci. Общий. Environ. 2019; 691: 195–204. pmid: 31323568
15. 15. Чжоу Х., Ян В.Т., Чжоу Х., Лю Л., Гу Дж.Ф., Ван В. и др. Накопление тяжелых металлов в овощных культурах, выращиваемых на загрязненных почвах, и оценка риска для здоровья. Int. J. Environ. Res. Здравоохранение. 2016; 13 (3): 1–17.
16. 16. Зволак А., Саржинская М., Шпирка Э., Ставарчик К. Источники загрязнения почвы тяжелыми металлами и их накопление в овощах: обзор. Опрос воды и воздуха в почве. 2019; 230: 1–9
17. 17. Адамо П., Яваццо П., Альбанезе С., Агрелли Д., Де Виво Б., Лима А. Биодоступность и факторы переноса из почвы в растение как индикаторы загрязнения потенциально токсичными элементами сельскохозяйственных почв. Sci. Общий. Environ. 2014; 500–501: 11–22. pmid: 25217740
18. 18. Ministero delle Politiche Agricole e Forestali (Mi.П.А.Ф.). Determinazione del contenuto di cadmio, cobalto, cromo, rame, marganese, nichel, piombo, zinco estraibili in acqua regia. В: Анджели, Ф. Методи ди Аналиси Чимика деи Суоли, Милан. 2000.
19. 19. Буондонно А., Коппола Э., де Никола Э., Колелла С. Цеолитизированные туфы в восстановительной педотехнической деятельности: доказательства снижения токсичности почвы для биоты посредством биотеста с морским ежом Paracentrotus lividus . В: Čelka J., ilkovà N., Nachtigall P. Молекулярные сита: от фундаментальных исследований до промышленного применения, Часть B.Исследования в области наук о поверхности и катализа, Прага. 2005; 158: 2057–2064.
20. 20. Капра Г.Ф., Коппола Э., Одиерна П., Грилли Э., Вакка С., Буондонно А. Возникновение и распределение ключевых потенциально токсичных элементов (ПТЭ) в сельскохозяйственных почвах: примерный пример исследования на территории, затронутой незаконными свалками. J. Geochem. Explor. 2014; 145: 169–180.
21. 21. Коппола Э., Капра Г. Ф., Одиерна П., Вакка С., Буондонно А. Распределение свинца в зависимости от почвенных особенностей почв в низовьях бассейна реки Вольтурно (Кампания, Италия).Геодермия. 2010; 159: 342–349.
22. 22. Юн Дж., Цао Х. Д., Чжоу К. Х., Ма Л. К. Накопление Pb, Cu и Zn в местных растениях, растущих на загрязненном участке Флориды. Sci. Total Environ. 2006; 368: 456–464. pmid: 16600337
23. 23. Re R., Pellegrini N., Proteggente A., Pannala A., Yang M., Rice-Evans C. Антиоксидантная активность с применением улучшенного анализа обесцвечивания катион-радикала ABTS. Free Radical Bio. Med. 1999; 26 (9): 1231–1237.
24. 24. Лаворгна М., Orlo E., Nugnes R., Piscitelli C., Russo C., Isidori M. Капсаицин в остром перце чили: оценка его антирадикальной, антипролиферативной и апоптотической активности in vitro. Растительная пища Hum Nutr. 2019; 74 (2): 164–170. pmid: 30835044
25. 25. Брэнд-Вильямс В., Кувелье М. Э., Берсет С. Использование метода свободных радикалов для оценки антиоксидантной активности. LWT-Food Sci. Technol. 1995; 28: 25–30.
26. 26. Pacifico S., Gallicchio M., Lorenz P., Duckstein M., Potenza N., Галассо С., Марчиано С., Фиорентино А., Стинцинг Ф. С., Монако П. Нейропротекторный потенциал экстрактов листьев Laurus nobilis, обогащенных полифенолами, с антиоксидантным действием. Chem Res Toxicol. 2014; 27 (4): 611-626. pmid: 24547959
27. 27. Годиньо Д.П., Серрано Х.С., Да Силва А. Б., Бранкиньо К., Магальяес С. Влияние накопления кадмия на продуктивность растений и травоядных, которые по-разному справляются с защитой организма. Передний. Plant Sci. 2018; 9: 1–12.
28. 28. Шанкер А.К., Сервантес К., Лоза-Тавера Х., Авудаинайагам С. Хромовая токсичность для растений. Environ. Int. 2005; 31 (5): 739–53. pmid: 15878200
29. 29. Shanker AK, Djanaguiraman M., Sudhagar R., Chandrashekar CN, Pathmanabhan G. Дифференциальный антиоксидантный ответ ферментов и метаболитов аскорбат-глутатиона на стресс видообразования хрома в зеленом грамме ( Vigna radiata (L.) R. Wilczek. Cv CO 4 ) корни. Plant Sci. 2004; 166: 1035–1043.
30. 30. Шарма Д.С., Шарма С. П., Трипати Р. Д. Фитотоксические поражения хрома в кукурузе. Chemosphere. 2003; 51: 63–68. pmid: 12586157
31. 31. Панда С. К. и Патра Х. К. Ли Cr (III) вызывает окислительное повреждение иссеченных листьев пшеницы. J. Plant Biol. 2000; 27 (2): 105–110.
32. 32. Schützendübel A., Schwanz P., Teichmann T., Gross K., Langenfeld H. R., Godbold D. L. Изменения антиоксидантных систем, содержания перекиси водорода и дифференциации корней сосны обыкновенной, вызванные кадмием.Plant Physiol. 2001; 127: 887–989. pmid: 11706171
33. 33. Vandecasteele B., Meers E., Vervaeke P., De Vos B., Quataert P., Tack F.M.G. Рост и накопление микроэлементов двух клонов саликса на почвах, образованных из отложений, с возрастающими уровнями загрязнения. Chemosphere. 2005; 58: 995–1002. pmid: 15664607
34. 34. Poschenrieder C., Vasquez M.D., Bonet A., Barcelo J. Взаимодействие хрома-III-железа в растениях фасоли с достаточным и дефицитом железа II. Ультра структурные аспекты.J. Plant Nutr. 1991; 14 (4): 415–428.
35. 35. Рао Г., Хуанг С., Ашраф У., Мо З., Дуан М., Пан С. и др. Ультразвуковая обработка семян улучшила устойчивость к кадмию (Cd) в Brassica napus L . Экотокс. Environ. Безопасный. 2019; 185: 1–6.
36. 36. Ху Дж., Чжэн А., Пей Д., Ши Г. Биоаккумуляция и химические формы кадмия, меди и свинца в водных растениях. Braz. Arch. Биол. Technol. 2010; 53: 235–240.
37. 37. Ашраф У., Тан Х.Ответы на урожай и качество, метаболизм растений и характер распределения металлов в ароматическом рисе при токсичности свинца (Pb). Chemosphere. 2017; 176: 141–155. pmid: 28264775
38. 38. Треболазабала Дж., Магуреги М., Морильяс Х., Гарсия-Фернандес З., де Диего А., Мадариага Дж. М. Поглощение металлов растениями томатов ( Solanum lycopersicum ) и распределение внутри растения: полевые эксперименты в Бискайи (Страна Басков) ). J. Food Compos. Анальный. 2017; 59: 161–169.
39. 39.Опеолу Б.О., Аденуга О.О., Ндакидеми П.А., Олуджими О.О. Оценка фитотоксического потенциала свинца на томатах ( Lycopersicon esculentum L.), посаженных на загрязненных почвах. Int. J. Phys. Sci. 2010; 5 (2): 68–73.
40. 40. Магаджи Б., Фай Ф., Иранкиюки Ф. Ф., Саймон С. Ю. Накопление тяжелых металлов в овощах, выращиваемых на фермах Кембу, Гомбе, Нигерия. IRJPAC. 2020; 21 (5): 1–5.
41. 41. Гараибех М. А., Альбаласмех А. А., Маршнер Б., Салим Ю. Поглощение кадмия и перемещение томатов в ответ на имитацию поливной воды, содержащей повышенные концентрации кадмия и цинка в глинистой почве. Опрос воды и воздуха в почве. 2016; 227: 1–12.
42. 42. Раптис С., Гаспаратос Д., Эконому-Элиопулос М., Петридис А. Поглощение хрома салатом в зависимости от внесения органических веществ и Cr (VI) -рригационной воды: последствия для землепользования и управления водными ресурсами. Chemosphere. 2018; 210: 597–606. pmid: 30031343
43. 43.Хашем Х. А., Шоуман А. И., Хассанейн Р. А. Физико-биохимические свойства томата ( Solanum lycopersicum ), выращенного в почве, загрязненной тяжелыми металлами. Acta Agr. Сканд. B-S P. 2017; 68 (4): 334–341.
44. 44. Киса Д. Экспрессия генов, связанных с глутатионом, и активность их соответствующих ферментов в листьях томатов, подвергшихся воздействию тяжелых металлов. Русь. J. Plant Physl. 2017; 64 (6): 876–882.
45. 45. Сбартаи Х., Сбартаи И., Джебар М. Р., Берребба Х. Фиторемедиация загрязненных почв тяжелыми металлами — «Case Tomato». ISHS Acta Hortic. 2017; 1159: 95–100.

.