Заразиха подсолнечника: описание, расы, как бороться с заразихой на подсолнечнике

Заразиха подсолнечника (научное название Orobanche cumana) — паразитическое растение, которое в качестве хозяина использует подсолнечник, питаясь его корневыми выделениями. С семени формируется гаусторий, присоединяется к корню и начинает паразитировать. Он постоянно мутирует, адаптируется к появлению новых гибридов. Сегодня это серьезная угроза для посевов по всей Украине, поскольку при значительном поражении теряется урожай.

Как выглядит заразиха подсолнечника и её характеристики

Эта паразитическое растение имеет следующее строение:

• Стебель. Прямой, без разветвлений, высотой 10-50 см с характерным утолщением у основания. Структура мучнисто-золотистая, в редких случаях с бурыми чешуйками, исполняющими роль рудиментарного листка.
• Соцветия. Цветки формируются в пазухах чешуек, собираясь в соцветия цилиндрической формы. Их трубчатый венчик беловатый у основания с фиолетово голубым отгибом.
• Корни. Гаустории — присоски, которыми паразит подкрепляется на растение хозяина.
• Плоды. Коробочки неправильной формы с мелкими семенами, длиной до 10 мм.

Распространяется путем переноса семян ветром на значительные расстояния. Максимальная плодовитость составляет 60 — 100 тыс. семен, которые хранятся в почве в течение 6 — 10 лет.

Глубина прорастания составляет 20 — 25 см. При наличии рядом корней растения-хозяина, паразит крепится к нему, продолжая свою жизнедеятельность.

Паразитирует преимущественно на подсолнечнике, изредка поражает посадки помидоров.

Какие бывают расы заразихи и чем они отличаются

Заразиха распространена в странах, где выращивают подсолнечник. Известно девять рас, которые возникли в результате мутации и адаптации к методам борьбы с ним:

• А — зафиксирована в 1866 году в России, перешел из полыни;
• В — комплекс из 12 рас, который зафиксирован 1925;
• С — молдавский тип, 1960 года;
• В и Е — белые морфологически подобные расы С, 1990 года;
• F — идентифицирована в 1997 году в Румынии, Испании;
• G и H — достаточно агрессивны мутации экземпляров локального характера, зафиксированные в период 2000-2007 года в Испании, Турции, Румынии.

Существует информация об идентификации расы и, пока она не имеет официального научного подтверждения.

Появление вирулентных рас вызвана развитием доминантных генов, поэтому каждый раз, когда селекционеры находят источник устойчивости, паразит образует неизвестный вирулентный вид.

Методы и меры борьбы с заразихой на подсолнечнике

Борьба с заразихой подсолнечника возможна с помощью различных методов и их сочетаний.

Физические методы

• Прополка, рыхление когда проросший стебель повреждается. Оно погибает, а корни остается живым, дает многочисленные побеги. Так контролируется размножения только в междурядьях до определенного возраста культуры.
• Соляризацию — уничтожается семена в верхних слоях почвы. Недостаток — высокая стоимость, трудоемкость, недостаточная глубина действия (до 6 см).
• Вымерзания.

Такие способы недостаточно эффективны, однако в комплексной системе мер они занимают важное место

Химические методы

Заразиху подсолнечника уничтожают путем фумигации, применением гербицидов, используя стимуляторы. Фумигация бромистым метилом считалась эффективным способом, сейчас препарат запрещен из-за высокой токсичности. Достаточную результативность продемонстрировали другие стерилизаторы, но повлекшие тяжкие экологические последствия.

Действенные стимуляторы прорастания семян, но из-за их высокой стоимости выращивания подсолнечника становится убыточным.

Современные методы борьбы — Clearfield и Clearfield Plus предусматривают выращивание специальных гибридов, устойчивых к действию гербицидов. Заразиха оказалась чувствительной к препаратам группы имидазолинонов, которые применяются по данным системами.

Биологические методы

К этой группе относят сразу несколько способов:

• Толерантные, устойчивые гибриды. Селекционеры регулярно выводят новые гибридные сорта с генетической устойчивостью.
• Культуры-ловушки. Посев поля кукурузой, просом или сорго провоцирует прорастание волчка, потому что он питается гормонами корней указанных растений, однако закрепиться на них не может, потому погибает.
• Насекомые паразиты и грибковые заболевания. Насекомые-фитофаги, некоторые грибки способны уничтожать семена заразихи, но это трудоемкий и рискованный процесс и не получил массового распространения.

Как избежать заражения подсолнечника заразихой

Опасность заразихи подсолнечника состоит в способности полностью поражать поле за 4 цикла севооборота, распространяться на другие участки:

• Техникой, используемой для опрыскивания, обработки почвы, уборки, транспортировки урожая на зараженном поле. Чтобы избежать этого, нужно тщательно мыть колеса, нижнюю часть корпуса агрегатов.
• Другими культурами (томаты, конопля, полынь). Следует тщательно обследовать территории вокруг полей, уничтожать сорняки по периметру участка.
• Посевным материалом. Необходимо покупать только сертифицированный посевной материал, поскольку он подлежит лабораторному анализу, полевом инспектированию.

Кроме указанных методов профилактики существуют дополнительные меры борьбы:

• Кислотность почвы. Для прорастания заразихи необходимый уровень рН 6,5 и ниже, поэтому повышение кислотности путем внесения щелочных удобрений, обработка посевного материала стимуляторами с высоким рН исключает распространение паразита.
• Сроки сева. Благоприятная для заразихи погода + 16-25 °С, поэтому посев культуры при температуре менее +10 °С и более + 35 °С позволяет избежать поражения.
• Минимальная обработка. Весенняя обработка почвы, применение технологий, не предусматривают переворачивание пласта земли, сохраняют влагу. При увлажнении заразиха поражается грибками, не дает ему прорастать.

Устойчивость гибридов подсолнечника к заразихе

Толерантность к паразитическому растению имеют только гибриды, устойчивых к ней гибридов не существует. Есть более и менее агрессивные расы. Приобретя посевной материал с пометкой 6 рас невозможно быть уверенным в том, что на поле не паразитирует 7 или 8.

При выборе гибридов следует обращать внимание на несколько факторов:

• Гербицидная технология. Гибридные семена подбирают под технологию, которая будет использоваться, учитывают климатическую зону. Например, в южных регионах применяют экземпляры устойчивые к засухе с эффективными гербицидами. При этом учитывается следующая культура в севообороте, так как после некоторых препаратов нельзя сеять определенные растения до 9 месяцев.
• Группа спелости. Этот показатель помогает определить, хватит количества солнечных дней для созревания конкретного гибрида, и сбора урожая.
• Устойчивость. Рекомендуется выбирать семирасовые гибридные сорта, которые предназначены для использования в сочетании с определенной гербицидной технологии.

Чем бороться с заразихой на подсолнечнике

Эффективное лечение от заразихи на подсолнечнике заключается в применении современных агрохимикатов, которые уничтожают всходы паразитического растения, не допускают ее распространение.

Наиболее эффективными являются:

• Каптора. Задействуется в системе Clearfield, защищает от всех рас заразихи, а также от засорения поля сорняками даже на проблемных участках.
  Средство обладает широким спектром почвенного действия, обеспечивает контроль следующих фаз засорения. Применяется исключительно на гибридах подсолнечника системы Clearfield при температуре + 10-25 °С не чаще чем раз в три года с соблюдением правил севооборота, рекомендованных производителем. Дозировка 1-1,2 л/га.
• Каптора Плюс. Обеспечивает надежную защиту посевов от заразихи, многих видов сорняков, используется в фазе 2-8 листа, а также в системах энергосберегающей обработки поля. Применяется на гибридах, предназначенных для системы Clearfield Plus, хорошие результаты в начальной фазе развития сорняков. Оптимальная температура для проведения опрыскивания + 14-25 °С, причем средство необходимо вносить равномерно по всей площади поля раз в три года. Норма — 1,6-2,5 л/га.
• Евро-Лайтнинг. Вносится единовременно после схода, уничтожает широкий спектр сорняков. Показатели не уменьшаются даже в условиях большого количества осадков. Подходит для систем нулевого и минимального обработка. Показывает оптимальные результаты при среднесуточной температуре выше +10 °С, в фазе активного роста сорняков (1-4 листа). Расходная норма 1,0-1,2 л/га.
• Евро-Лайтнинг Плюс. Используют в сочетании с гибридами системы Clearfield Plus, которые имеют повышенную урожайность. Отличается улучшенной селективностью, гибкий в выборе норм и периода применения. Используется в системах минимального и нулевого обработка почвы не чаще раза в три года. Наиболее эффективен на 1-4 настоящих листьях. Норма расхода 1,6 — 2,5 л/га.
• Defenda Импреза — задействуется в системе Clearfield, действует на все расы и другие сорняки. Самые высокие результаты достигаются при среднесуточной температуре +14-25 °С в начальной стадии развития сорняков. Расходуется 1,0 — 1,2 л/га.

Заразиха подсолнечника

Подсолнечник — культура, обладающая высокой пластичностью и отзывчивостью на интенсификацию технологий возделывания, что предполагает эффективную защиту растений от комплекса вредных организмов.

Заразиха подсолнечная (волчок) в классификации сорных растений по способу питания и жизни относится к группе корневых паразитов. Не содержит хлорофилл и не способна синтезировать органическое вещество, развивается за счет питательных веществ растения-хозяина. На стебле, высотой до 50 см, расположены листья в виде чешуек. Паразитирует и имеет повсеместное распространение чаще заразиха подсолнечниковая (Orobanche cumana Wallr.). Одно растение продуцирует около 100 тыс. семян: очень мелкие, прилипают к любым поверхностям, переносятся ветром; прорастают с любой глубины; могут разноситься и с плохо очищенными семенами подсолнечника, в том числе и при посеве, вызывая массовое поражение растений. Основой прорастания семян являются специфические вещества, которые выделяют корни подсолнечника. Запасы семян заразихи в почве в районах возделывания подсолнечника очень велики и на полях встречается этот паразит ежегодно, что приводит к подавлению роста и развития растений, потерям урожая (до 30-70 %), снижению качества семян, посевных и технологических свойств.

Активное распространение заразихи подрывает рентабельность возделывания культуры.

Защита от цветковых паразитов, к которым относится заразиха, предусматривает превентивные меры: не допущение переноса семян заразихи с зараженных территорий на «чистые» через сельскохозяйственные машины и орудия; длительное исключение (до 6-8 лет) зараженных полей из севооборота для чувствительных к заразихе культур; снижение запаса семян в почве за счет организации провокационных загущенных посевов подсолнечника для массового прорастания семян и их последующего уничтожения, а также за счет прорастания семян под влиянием корневых выделений других культур (например, кукурузы) и гибели растений.

Среди мер борьбы с заразихой наиболее технологичным и эффективным системным методом является внедрение устойчивых (или высоковыносливых) к заразихе гибридов подсолнечника в сочетании с химической прополкой селективными гербицидами (ручное выпалывание до фазы образования семян у заразихи и сжигание или глубокое захоронение сорняка не имеет производственной значимости). Эффективными против заразихи и широкого спектра видов сорных растений являются гербициды на основе действующих веществ из химического класса имидазолинонов (имазапир, имазамокс, имазетапир). Однако не все сорта или гибриды подсолнечника обладают устойчивостью к этим соединениям. Поэтому реализация такого подхода предполагает возделывание только устойчивых к имидазолинонам гибридов, выведенных методами традиционной селекции. На рынке семян подсолнечника, отличающихся высокой урожайностью и масличностью семян, эта группа гибридов востребована для возделывания в интенсивных технологий.

Для использования в системе очистки полей подсолнечника от заразихи гербицид Тапир гибрид с системными свойствами обладает всеми необходимыми характеристиками. Содержит два вещества из класса имидазолиноны — имазетапир и имазапир; их комбинация усиливает эффективность; применяется в посевах устойчивых к имидазолинонам гибридов подсолнечника в фазу 4 листьев культуры; проникает в сорняк через листья и корни; в почве образует «защитный экран». Ингибирует активность фермента ацеталактатсинтаза, участвующей в синтезе незаменимых аминокислот, что приводит к подавлению синтеза белков и гибели заразихи, однолетних, многолетних двудольные и злаковых сорняков, в том числе видов, на которых может развиваться паразит (дурнишник, виды полыни, амброзия, канатник Теофраста и др.).

Комплексная борьба с заразихой с использованием гербицида Тапир Гибрид дает возможность преодолеть распространение заразихи в посевах подсолнечника, реализовать потенциальные возможности гибридов и получить урожай требуемого качества.

Расы заразихи

Расы заразихи

Заразиха подсолнечника, в простонародье волчок, перешла на подсолнечник с полыни уже более 150 лет назад, поражая ежегодно тысячи гектар посевов.
Поскольку паразит не образует собственной корневой системы, он питается за счет растения подсолнуха, и, не имея зеленых листьев, не способен к ассимиляции.  
На сегодня, не существует точной и достоверной информации о количестве рас заразихи, распространенной в Украине, по причине быстрого появления все новых видов этого паразитирующего растения. Хотя некоторые исследователи говорят о существовании именно 9 рас (A, B, C, D, E, F, G, H, I), которые отличаются способностью поражать разные генотипы подсолнечника. До 1980 года было известно о 5 расах (A-E), под которые на протяжении нескольких лет селекционерами были выведены устойчивые гибриды подсолнечника. 
Последнее десятилетие, стали широко распространены расы F и G, как следствие мутации старых рас по причине расширения площадей выращивания подсолнечника и коротким севооборотом. 
На раннем этапе исследования заразихи, было установлено, что устойчивость до расы А контролируется одним доминантным геном Or. В последующих проработках были идентифицированы уже 5 физиологических рас заразихи (A, B, C, D, E), устойчивость к которым контролировались независимыми генами Or1, Or2, Or3, Or4, Or5.  
Особенно эффективным и результативным способом создания стойких к заразихе форм есть самоопыление растений подсолнечника на инфекционном фоне. При самоопылении к третьему поколению выделяются биотипы, которые не поражаются, или частично накрываются заразихой. 
Самыми агрессивными нынче признаны расы Е, F, G, Н, обусловлено это способностью заразихи быстро адаптироваться в нынешних условиях биотических и абиотических факторов, которая скорее связана с биологией самого растения — облигатные паразиты из высших цветковых растений. Эти же расы возникают за более короткий срок и намного быстрее распространяются. Из-за чего ведущие селекционеры мира не успевают выводить сорта и гибриды, устойчивые ко всем расам заразихи. 
Следовательно, расы любого паразита вымирают с уходом из производства их сортов-хозяев. Арсенал их семян в почве постепенно иссякает, так как они прорастают в присутствии корней устойчивых гибридов подсолнечника, но не могут на них паразитировать и снова возобновляться.
 

14.11.2019 Заразиха — угроза № 1 для подсолнечника — 14 Ноября 2019

В Концепции национальной безопасности Российской Федерации предусмотрено обеспечение страны растительным маслом отечественного производства не менее чем на 80 %. Основной масличной культурой в России является подсолнечник, который может обеспечить все потребности страны в растительном масле. В 2019 году Воронежская область вошла в ТОП-20 крупнейших регионов по посевным площадям подсолнечника. Мониторинг посевов подсолнечника Воронежской области, проведенный в полевой сезон 2019 года специалистами Теруправления Россельхознадзора и Воронежского филиала ФГБУ «ВНИИКР», выявил присутствие в агроценозах отдельных хозяйств заразихи кумской или подсолнечной (Orobanche cumana Wallr.). Заразиха подсолнечная – узкоспециализированный паразит подсолнечника, способный также иногда поражать других представителей семейства Сложноцветных, а также томаты, табак, коноплю и др. Заразиха – паразитическое растение, не имеет собственных корней и листьев, лишено хлорофилла, поражает корни растений подсолнечника. Первое упоминание о заразихе сделано в конце 19-го века в России. До введения подсолнечника в культуру заразиха кумская была распространена в степях, где паразитировала на полынях морской и австрийской. Подсолнечник оказался для заразихи более подходящим хозяином. В настоящее время заразиха подсолнечная распространена во всех странах, где возделывается подсолнечник. В фазе 10 листьев уже видно влияние заразихи на подсолнечник – кажется, что он вянет от засухи. Первым заметным признаком этого растения-паразита является образование беловато-желтых побегов у основания пораженного растения. Оказавшись рядом с корнями подсолнечника, благодаря корневым выделениям растения-хозяина, семена заразихи начинают развиваться. Из семян заразихи вырастает плоский, извилистый нитевидный отросток – гаустория (орган питания и прикрепления к растению-хозяину у паразитических растений). Он прикрепляется к корням растения-хозяина и на месте их соединения начинает образовываться утолщение с почками (клубенек). В клубеньке формируются одна или несколько почек, из которых вырастает один или несколько побегов с многочисленными цветками. Стебель прямой, неветвистый, высотой 50-80 см. По мере развития растения окраска стебля с белой изменяется на фиолетовую, а в дальнейшем становится бурой. На верхушке побега развивается рыхлое колосовидное соцветие. Цветки бледно-фиолетовые трубчатые, с сильно изогнутым венчиком, к   отгибу слабо расширенным, опыляются шмелями, мухами, возможно и самоопыление. Плод – многосемянная (до 2000 семян) коробочка. При созревании створки коробочек раскрываются, и семена высыпаются наружу.  Одно растение может давать от 200 до 500 000 семян. Такое огромное количество семян с одного растения быстро засоряет поля, и при частом возврате подсолнечника на прежнее место концентрация семян заразихи в пахотном слое почвы возрастает катастрофически. Семена легко разносятся ветром, водой, с почвой, приставшей к ногам, почвообрабатывающим орудиям, с частями растений и т.д. Их жизнеспособность сохраняется в почве до 8-20 лет. Семена прорастают при температуре почвы не ниже 20˚С, как правило, под воздействием корневых выделений растений-хозяев и при определенной кислотности почвы (рН 5,3-5,8) и влажности от 70 до 80%. Прорастание семени заразихи происходит в непосредственной близости от корня (дистанция не более 3 мм). При температуре выше +35˚С семена не прорастают. Как правило, с момента прорастания до появления взрослых растений на почве проходит не менее 1,5-2 месяцев. Заразиха подсолнечная – крайне вредоносный объект. Инфицируя корневую систему растения-хозяина, она поглощает из нее воду с питательными веществами и выделяет в корневую систему растения-хозяина токсические продукты обмена. Подсолнечник начинает сильно отставать в росте и развитии. Поражения заразихой существенно снижает урожайность подсолнечника. Засоренность заразихой плотностью 2 растения на каждое растение подсолнечника снижает урожай на 0,8 ц/га, плотность 6 растений на каждое растение подсолнечника снижает урожай на 4,34 ц/га. На сегодняшний день заразиха – угроза № 1 для подсолнечника, поражено более 30% площадей этой культуры в мире. Особую опасность представляет постоянное появление новых рас. Всесоюзный научно исследовательский институт масличных культур в середине прошлого века разработал методы селекции подсолнечника на устойчивость к заразихе. Но паразит постоянно мутирует, образуя новые расы. В настоящее время известны 6 рас заразихи (A, B, C, D, E, F) и два новых биотипа (G и H). Самые опасные расы заразихи распространены в Испании, Турции, России, Украине. При заражении новыми агрессивными расами заразихи потери урожая могут достигать 100%. Севооборот и сроки ротации подсолнечника, использование устойчивых гибридов, обработка почвы на глубину более 20 см, применение гербицидов имидазолиновой группы в фазу 2-4 листьев способны свести на нет вредоносность заразихи. Разрешение на ввоз в Российскую Федерацию семенного материала иностранной селекции, восприимчивого к местной заразихе, а также интенсификация возделывания культуры с сокращением научно обоснованного севооборота – главные причины нарушения равновесия в биоценозах подсолнечник-заразиха. Выращивание подсолнечника на полях, засорённых семенами заразихи, становится убыточным для хозяйств, и требует кардинальной очистки почвы от семян паразита. Заразиха подсолнечная – карантинный организм для Китая и ее присутствие в агроценозах может создать определенные проблемы для сельхозпроизводителей, занимающихся продажей подсолнечника на экспорт.   Материал подготовлен старшим научнымсотрудником Воронежского филиала ФГБУ «ВНИИКР», к.б.н. Е.В. Разумовой

Заразиха — фото, описание, меры борьбы с сорняком

Международная компания Bayer занимается разработкой и внедрением инновационных средств широкого действия – фунгицидов, гербицидов, протравителей, десикантов, ретардантов и других. Эффективная защита растений – одно из направлений деятельности концерна. Препараты от Bayer используются и для борьбы с таким опасным паразитом подсолнечника и некоторых других культур, как заразиха (Orobanche cumana Wallr).

Вид, фото и отличительные особенности заразихи подсолнечной

Заразиха подсолнечная (или кумская) относится к высшим растениям и представляет собой вид облигатного паразита. У нее отсутствуют собственные корни и листья, не используются процессы хлорофиллового обмена. Паразитирует на культурных растениях, обычно на пасленовых (томаты) и сложноцветных (подсолнечник). Прорастанию семян заразихи подсолнечниковой способствуют такие условия, как температура от 16 до 25 градусов Цельсия и влажность почвы около 70-80%.

Растение-паразит действует следующим образом:

• Семя заразихи прорастает в почве, а потом врастает в корень подсолнечника, после чего в этом месте формируется гаусториальный орган, напоминающий клубенек.
• Паразит, используя собственные нитевидные присоски, занимается потреблением органических и водно-минеральных веществ, добывая их непосредственно из сосудистой системы своего «хозяина».
• Влияние заразихи на подсолнечник можно заметить уже при наступлении фазы 10 листьев, перед началом цветения. Растение выглядит вялым, у него такой вид, словно в почве не хватает влаги.
• Если выдернуть корень подсолнечника, то на нем можно заметить клубневидные вздутия – признак поражения заразихой подсолнечниковой.

На фото заразихи видны вырастающие в следующей фазе ее развития неветвистые стебли буровато-коричневого цвета. Они выносят на поверхность почвы орган размножения в виде рыхлого колосовидного соцветия. Паразит может зацветать и до того, как его верхушка полностью покажется над землей. При цветении заразиха опыляется (перекрестно либо самостоятельно), а потом образует на каждом колосе около 100 самовскрывающихся плодов-коробочек. В каждом из них обычно содержатся до 5 тыс. пылевидных семян. Их легко переносят ветер, дождь, также они способны распространяться на больших площадях при миграции насекомых, при обработке полей сельхозтехникой.

Семена белой заразихи хорошо сохраняются и после сбора семян подсолнечника, смешиваясь с ними и не теряя всхожести на протяжении 13 лет. Паразит резко угнетает развитие подсолнечника и способен снизить продуктивность этой культуры до 80%. Растения не достигают нормального роста, образуют редкие единичные корзинки. Цветение тоже угнетено, а если получаются семена, то они щуплые и мелкие. Подсолнечник, пораженный заразихой, обладает восприимчивостью к ржавчине и такому заболеванию, как белая гниль.

Различные меры борьбы с паразитирующей заразихой

Меры борьбы с этим паразитом включают соблюдение севооборота с привлечением нечувствительных к заразихе злаков, очистку семян перед посевом, провокационные посевы с последующей механической обработкой. Также используются такие гербициды от компании Bayer, как Пантера, Фуроре Ультра, МайсТер Пауэр и другие. В частности, использование технологии защиты Clearfield (в переводе с английского – «чистое поле») подразумевает обработку подсолнечника препаратом Каптора.

Препарат Пантера принадлежит к числу послевсходовых гербицидов системного действия и применяется для обработки посевов овощей, кормовых и технических культур. Отличается высокой селективностью и безопасностью. Поглощение на поле происходит в течение часа, препарат влияет на синтез липида, угнетая рост и действие растения. Пантера представляет собой концентрированную эмульсию (40 г/л), в которой содержится активное вещество квизалофоп-П-тефурил. Для подсолнечника расход гербицида составляет 0,75-1 литр на га, опрыскивание производится в ранней фазе развития (2-4 листа).

Купить системные и контактные средства защиты растений избирательного и сплошного действия можно в компании Bayer. Она лидирует в ключевых сегментах мирового рынка агрохимикатов и предлагает приобрести гербициды и другие препараты в виде концентратов, растворимых в воде, смачивающихся порошков, а также эмульсий и минерально-масляных суспензий.

Глобал, ВР эффективен в борьбе с заразихой и целым набором надоедливых сорняков

В журнале «ПОЛЕ деятельности» № 11 за ноябрь 2013 года появилась статья об эффективном методе борьбы с заразихой на полях с помощью гербицида Глобал, ВР, производимого ООО ГК «ЗемлякоФФ», которую мы и публикуем.

Подсолнечниковая заразиха известна в России еще с конца 19 века. В начале 20 века коварный сорняк-паразит наносил немалый ущерб крестьянам: сотни тысяч гектар подсолнечника по югу России и в Украине гибли от заразихи, а ученые бились над выведением новых сортов, устойчивых к появляющимся расам заразихи. С появлением гибридов в середине прошлого столетия, казалось, проблема была решена, но в 1960 году появилась раса С, а в 1990-м году – расы D и E. А с 1995 по 2005-й годы еще три новых расы – F, G, H. И хотя до конца 90-х особых проблем с заразихой на подсолнечнике в России не возникало, уже в конце 2000-х из разных мест Ставропольского и Краснодарского краев, а также Ростовской, Волгоградской, Саратовской и Воронежской областей стали поступать сведения о сильной засоренности посевов.

В настоящее время во всех странах, где возделывается подсолнечник, проблема заразихи стоит на первом месте. Новые расы этого паразитного сорного растения отмечены не только в России, но и Болгарии, Румынии, Испании, Украине, Турции, Франции, Сербии. Заразиха стала настоящим бичом для крестьян, снижая урожайность подсолнечника в засушливые годы до 50%.

В мире существует несколько систем борьбы с данным видом растений-паразитов. Эффективное действие на снижение развития и распространения заразихи оказывает соблюдение севооборота, внедрение в производство устойчивых к сорняку сортов и гибридов подсолнечника, весенних фосфорно-калийных удобрений и микроэлементов (цинк и магний), а также комплекс других агротехнических мероприятий, которые направлены на создание для этого сельскохозяйственного растения максимально благоприятных условий. Но при высоких запасах семян заразихи в почве вышеперечисленные агроприемы не помогают.

Эффективный метод борьбы с данным сорным растением, предложенный учеными, – провокация. То есть там, где бурно цвела в прошлом году заразиха, необходимо посеять подсолнечник, но не дать ему созреть: так растение-паразит не успевает сформировать семена. Не менее эффективна провокация кукурузой – когда на полях, подверженных данному вредителю, выращивают кукурузу. Опыты показывают, что в отличие от подсолнечника, такая культура хоть и провоцирует заразиху на всхожесть, но развиваться и выбрасывать семена ей не позволяет. Ученые доказали, что кукуруза способствует уничтожению около половины семян сорняка в почве. Растениями-провокаторами, помимо кукурузы, являются: люцерна на зеленый корм или сено с обязательной перепашкой такой площади до обсеменения паразита; суданская трава, горох.

Не менее эффективным методом борьбы с сорняками на полях является применение селективных гербицидов. ООО ГК «ЗемлякоФФ» зарегистрировало препарат Глобал, ВР (40 г/л), который уничтожает все существующие расы заразихи, в том числе и проблемные осоты, амброзию и дурнишник при обработке в фазе 4 – 8 листьев специально созданных для этой технологии гибридов подсолнечника.

Глобал, ВР – это водный раствор, содержащий одно действующее вещество – имазамокс 40 г/л., которое быстро поглощается через листья, а также проникает в растения через корни. Активное действующее вещество – имидазолиноны блокируют образование аминокислот и синтез белков, что приводит к гибели сорных растений.

В Ростовской области в 2013 годы данный препарат испытывался в ряде хозяйств, в основном, в районах, где остро стоит вопрос с заразихой и выращивание подсолнечника из-за этой проблемы вообще невозможно. Опытные участки закладывались на производственных посевах в следующих районах Ростовской области: Константиновский (СПК «Правда»), Миллеровский (ЗАО «Донская Аграрная Группа»), Кашарский (СПК «Надежда», ООО «Возрождение», КФХ Харкина). В этих хозяйствах проводили обработки посевов подсолнечника гербицидом Глобал, ВР компании ООО ГК «ЗемлякоФФ». Была отмечена высокая биологическая эффективность воздействия данного препарата на сорные растения и заразиху.

В Волгоградской области в 2013 году препарат испытывался в нескольких хозяйствах: ООО «АМО» (Новоаннинский район), КХ Ишкина А. В. (Михайловский район), ООО «Гелио-Пакс-Агро-3» (Новоаннинский район), ООО «Белореченское» (Новоаннинский район) и ООО «Инвид-Агро» (Нехаевский район). Результаты, полученные после обработки участков, показали, что при первоначальном уровне засорения посевов обработка позволяет сдерживать развитие сорной растительности. Эффективность продукта составила около 90%. При этом заразиха на обработанном участке не обнаружена, на контрольном участке сорное растение присутствовало. Подробные данные о проведенных опытах представлены в графиках.

Главным результатом проведенных производственных испытаний стало то, что в хозяйствах убедились, что гербицид Глобал, ВР эффективно справляется с сорными растениями и заразихой, сохраняя урожай подсолнечника. При этом затраты на обработку данным препаратом в сравнении с выгодой от повышения урожайности до 50% небольшие. Это позволяет сделать вывод, что приобретение и применение селективного гербицида Глобал, ВР на посевах подсолнечника экономически выгодно.

Н. Д. Майстренко,
директор по маркетингу ООО ГК «ЗемлякоФФ»

Результаты действия препарата Глобал, ВР на опытных участках Волгоградской области

ООО «АМО»
(Волгоградская область, Новоаннинский район)

Общие данные
Поле S = 40 га.
Обработано S = 8,3 га.
Предшественник – подсолнечник.
Обработки: дисками, культивация

Обработки
Фаза культуры 6-8 листьев.
Норма рабочего раствора = 200 л/ га.
Наименование препарата – Глобал, ВР.
Дозировка – 1, 2 л/га.
Опрыскиватель – ОП-22.
Техника – МТЗ.

Таким образом, при первоначальном уровне засорения посевов (50 экз./м²) обработка гербицидом Глобал, ВР позволяет сдерживать развитие сорной растительности. Эффективность продукта составила 88%. Заразиха на обработанном участке не обнаружена.

 

ООО «Гелио-Пакс-Агро-3»
(Волгоградская область, Новоаннинский район)

Общие данные
Поле S = 206 га.
Обработано S = 10 га.
Предшественник – пшеница.
Обработки: нулевая технология.

Обработки
Норма рабочего раствора = 150 л/га.
Наименование препарата – Глобал, ВР.
Дозировка – 1 л/га.
Опрыскиватель – Харди.
Техника – МТЗ-1221.

Таким образом, при первоначальном уровне засорения посевов (9 экз./м²) обработка гербицидом Глобал, ВР позволяет сдерживать развитие и уменьшать количество сорной растительности. Эффективность продукта составила 89%. Заразиха на обработанном участке не обнаружена.

 

 

Преимущества
• Максимально широкий спектр уничтожения злаковых и двудольных сорняков, в том числе всех рас заразихи.
• Новый стандарт защиты ИМИ-подсолнечника.
• Больший эффект – меньше последействия.
• Обладает как контактным, так и почвенным действием.
• Высокая избирательность по отношению к культурным растениям.
• Воздействует на ферменты, имеющиеся только у растений, а поэтому практически безвреден для животных и человека.
• Совместим в баковых смесях с инсектицидами, фунгицидами, регуляторами роста и микроудобрениями.

Рекомендации по применению
Большинство сельхозкультур, в т.ч. обычные сорта и гибриды подсолнечника, высокочувствительны к Глобал, ВР, и может быть вызвана их гибель или сильное угнетение даже от случайного попадания на них раствора гербицида.
Глобал, ВР применяется только на гибридах подсолнечника, устойчивых к нему (например, Тристан, НК Алего, НК Неома и др.).
Основная рекомендуемая норма, прекрасно действующая на очень многие проблемные сорняки и заразиху, – 1– 1,2 л/га в 250-300 литрах воды на гектар.
Глобал применяют в фазу 4-8 настоящих листьев у подсолнечника, т. е. после первой культивации, а у двудольных сорняков должно быть не более 6 листьев, у злаковых – 4-х листьев.
После применения Глобал, ВР нежелательно проводить вторую культивацию, так как это может нарушить гербицидный экран.
Гербицид Глобал, ВР эффективно действует на сорняки: все виды амброзии в стадии до 4-х настоящих листьев, горец вьюнковый, горчица полевая, дурнишник обыкновенный, марь белая, щирица, овсюг, осот желтый, все виды просянок, щетинник и многие другие сорняки. На вьюнок полевой и бодяк полевой (осот розовый) действует угнетающе.
Гербицид устойчив к смыванию осадками даже через час после опрыскивания. Применять баковые смеси не рекомендуется.
Разрушение гербицида в почве происходит микробиологическое, активно при аэробном состоянии и в меньшей степени при анаэробных условиях. Распад Глобал, ВР усиливается при влажной почве и затухает при сухой. На тяжелых почвах распад более медленный, чем на легких.

 

Ограничения по севообороту
Опрыскивание посевов в ранние фазы роста сорняков (1-3 настоящих листьев) у культур соя, горох; 4-8 настоящих листьев у подсолнечника.
На следующий год можно высевать все культуры, кроме сахарной свеклы. Безопасный интервал между применениями гербицида и посевов свеклы — 16 месяцев.

 

Для справки

Заразиха подсолнечниковая Оrobanche cumana Wallr. относится к высшим растениям из семейства Оrobanche. У заразихи простой неветвистый стебель до 65 см высотой, покрытый чешуйками – редуцированными листьями, лишенными хлорофилла, слегка розовато-фиолетового цвета.
Цветки двугубые голубоватые собраны в колосовидное соцветие, венчик трубчатый. На цветках стебля образуются плоды – коробочки от 10 до 40 штук, раскрывающиеся двумя створками, в каждой может быть от 2-х до 50 тыс. штук очень мелких семян размером 0,2– 0,3 мм.
Заразиха – цветковое факультативное перекрестноопыляющееся растение, способное дать от 100 до 500 тысяч семян, которые сохраняют всхожесть в почве от 10 до 20 лет и не прорастают до тех пор, пока не «почувствуют» рядом кислотные выделения корней растения-хозяина или растения провокатора.

Оптимальная температура прорастания семян заразихи и ее проростков – 15-25°С. При температуре почвы ниже 10°С и выше 25°С семена не прорастают.
Под влиянием корневых выделений растения-хозяина семена прорастают в почве на несколько мм, вступают в контакт с корнем подсолнечника и формируется гаустория, которая проникает в ризодермис, а потом в древесину корня, формируя мост между сосудистой системой хозяина и паразита. Испытаниями установлено, что корневые выделения льна, сои, кукурузы, не поражаемые подсолнечной заразихой, вызывают частичное прорастание ее семян
(Бейлин И. Г., 1940).

В ячейках сосудистой системы паразит образует насосы, с помощью которых черпает воду и питательные вещества. На корне развивается бульбообразное утолщение, обеспечивая паразиту лучшие условия для роста стебля-цветоноса.
Панченко и Антонова (1974) установили, что у устойчивых генотипов при проникновении гаустории происходит ускоренное деление камбия и образование слоя лигнина, который препятствует дальнейшему проникновению паразита.
Количество растений заразихи, развивающихся на корне подсолнечника, зависит от чувствительности гибрида, количества инокулума и влажности почвы.
Самый большой ущерб причиняется в сухой почве, где подсолнечник еще страдает от засухи. На плодородных, глубоких влажных почвах подсолнечник более мощный и легче выносит присутствие сорняка-паразита.
Заразиха зимует в почве в виде семян, которые представляют основной источник паразита.
Семена заразихи легко переносятся ветром, комбайнами, автотранспортом, но есть одна особенность – они прорастают с глубины не более 15 см, и это надо использовать для борьбы с ней.

журнал «Поле деятельности», №11, 2013 г.

Механизмы защиты подсолнечника от заразихи

Заразиха подсолнечниковая (Orobanche cumana Wallr.) – паразитическое бесхлорофилльное растение, поражающее корневую систему растения-хозяина, поглощающее из нее воду, питательные вещества и выделяющее токсичные продукты обмена (рис.  1, 2).

Рис. 1. Заразиха подсолнечниковая – О. сumana Wallr

Подсолнечник обладает иммунной системой, включающей разные механизмы защиты в ответ на проникновение заразихи.

Различают две основные системы защиты: узнавание рецепторами растения патоген-ассоциированных молекулярных образцов (recognition of pathogen associated molecular patterns – PAMPs или MAMPs) и индуцированный эффектором иммунитет (effector-triggered immunity – ETI).

Рис. 2. Orobache сumana – однолетнее растение с прямостоячим бледно-желтым стеблем

У подсолнечника на основании базового защитного ответа, инициируемого на ранних стадиях взаимодействия патогенна и растения, через узнавание рецепторами клетки внедряющегося патогена формируется общая, или неспецифическая, устойчивость.

Под неспецифической резистентностью понимают способность организма противостоять воздействию разнообразных по своей природе факторов.

На начальном этапе прорастания семян заразихи, прикрепления и проникновения гаустории в корень известно несколько механизмов, приводящих к возникновению общей устойчивости подсолнечника к паразиту (рис.  3). К ним относятся снижение экссудации стриголактонов корнями хозяина, укрепление клеточной стенки через поперечное сшивание белков или осаждение на ней метаболитов (лигнин, суберин, каллоза), накопление токсичных фенольных соединений в точке заражения.

Рис. 3. Почка заразихи с гаусториями на конце, покрытая чешуйками, превращающимися впоследствии в видоизмененные листья

 

В то же время новые вирулентные расы заразихи способны избегать узнавания растительными рецепторами и заражать подсолнечник. В ответ на эту угрозу новые устойчивые гибриды подсолнечника способны узнавать инфицирующие их патогены с помощью белков R (белков устойчивости, или резистентности), взаимодействующих непосредственно или опосредованно с эффекторами патогенов, которые являются видо- или штаммоспецифичными. Такое взаимодействие индуцирует сильный специфический защитный ответ растения, который часто связан с клеточной смертью для ограничения размножения и распространения патогена, и формирует специфическую устойчивость подсолнечника к заразихе. Специфическая резистентность характеризуется высокой степенью противодействия организма к воздействию определенных факторов или их близких групп.

Большинство белков R содержит нуклеотидсвязывающий, протеинкиназный сайты, богатые лейцином повторы и обозначается как белки NBS-LRR. Домен белка, содержащий повтор, богатый лекцином, ответственен за связывание белка с белком, то есть отвечает за распознавание патогена.

Протеинкиназный и нуклеотидсвязывающий домены задействованы в фосфорилировании белков и регуляции экспрессии защитных генов. NBS-LRR-белки участвуют в запуске сигнальных каскадов, приводящих к развитию летальной программируемой клеточной смерти (гиперчувствительный ответ, HR) через генерацию активных форм кислорода (ROS).

На этапе, когда произошло проникновение и заражение паразитом корня, действует ряд механизмов, обусловливающих образование специфической устойчивости подсолнечника. К ним относятся образование внутри сосудов-хозяев гелеобразных веществ, блокирующих передачу питательных веществ; формирование токсичных соединений, убивающих заразиху; гибель внешних клеток корня.

Общая и специфическая устойчивость подсолнечника к заразихе может быть качественной (ее еще называют вертикальной) – обычно она контролируется единичными доминантными генами, и количественной (горизонтальной), передающейся несколькими генами.

Качественная стойкость гибридов подсолнечника к цветковому паразиту достаточно хорошо изучена. Она часто рассматривается как устойчивость «ген против гена» и обычно весьма специфична в отношении определенного гибрида или сорта растения и конкретной расы патогена. Этот тип устойчивости подсолнечника к заразихе не является длительным: под селекционным давлением, оказываемым устойчивыми гибридами, происходит отбор мутаций у патогена. В результате появляются новые расы заразихи, которые поражают устойчивые гибриды подсолнечника. Именно качественная устойчивость подсолнечника к заразихе, которая контролируется единичными доминантными генами, на протяжении длительного времени была мишенью для создания гибридов, устойчивых к этому паразиту.

Возникновение качественной устойчивости подсолнечника к заразихе связывают с генами NBS-LRR (R-гены), контролирующими белки R. R-гены кодируют нуклеотидсвязывающие сайты (NBS) и богатые лейцином повторы (LRR). R-белки участвуют в обнаружении различных патогенов, включая заразиху, бактерии, вирусы, грибы, нематоды, насекомые и оомицеты.

Растительные белки NBS-LRR многочисленны и древние по происхождению. Они кодируются одним из крупнейших семейств генов, известных в растениях. Это большое семейство контролируется сотнями разнообразных генов и может быть подразделено на функционально различные субсемейства, содержащие TIR-домен (TNL) и CC-домен (CNL). R-белки объединяются в основные классы белков генов устойчивости следующим образом: TIR-NBS-LRR, CC-NBS-LLRR, NBS-LRR, PK, TM-CC, LRR-TM, LRR-TM-PK.

У Arabidopsis thaliana генов, кодирующих NBS-LRR, примерно около 150, в рисе посевном (Oryza sativa) – более 400 и, вероятно, значительно больше в крупных геномах растений, которые еще не полностью секвенированы. Многие NBS-кодирующие последовательности были амплифицированы из разнообразных видов растений. В настоящее время в публичных базах данных имеется более 1600 NBS-последовательностей. Они встречаются у несосудистых и голосеменных видов, а также покрытосеменных растений.

Эволюция R-генов растений протекала в основном путем дублирования и равной или неравной мейотической рекомбинации. Исследование генов R, помимо его теоретической ценности, представляет собой значительный практический интерес для создания растительных генотипов, устойчивых к вредным организмам.

У подсолнечника известен ряд генов, вызывающих устойчивость к разным расам заразихи. Стойкость к расам растения-паразита обусловливается обычно доминантными генами: Or₁ (вызывает стойкость к расе А), Or₂ (стойкость к расам А, В), Or₃ (стойкость к расам А, В и С), Or₄ (стойкость к расам А, В, С и D), Or₅ (стойкость к расам А, В, С, D и Е) и так далее.

Среди всех известных генов наиболее детальный молекулярный анализ был проведен для гена Or_5. Для этого гена были идентифицированы 5 локусов SCAR и 1 локус RAPD. Наименьшее расстояние между SCAR маркерами и функциональными генами было обнаружено для RTS05 и составило 5,6 см. Расстояние между SSR локусом СRT392 и Or₅ составило 6,2 см.

Как правило, гены устойчивости к заразихе у подсолнечника распределены по хромосомам не случайно, а как бы скученно. Причем они имеют одиночное мультиаллельное расположение (один локус с множеством кодоминантных аллелей, контролирующих устойчивость к разным расам патогена).

Обычно возникновение кластеров близлежащих генов характерно для R-генов и обусловлено внутри- и межгенными обменами участков ДНК, имеющих прямые или инвертированные повторяющиеся последовательности, часто приводящие к неравному кроссинговеру. Продукты R-генов отличаются деталями структурны рецепторных участков и могут связываться с разными по химической структуре элиситорами. Таким образом, у хозяина и паразита устанавливаются расоспецифические взаимоотношения, описываемые как система «ген-на-ген». При этом гены устойчивости у подсолнечника обычно являются доминантными, а гены вирулентности у патогена – рецессивными.

Устойчивое состояние (несовместимость) развивается только в том случае, если комплементарные гены хозяина и паразита находятся в доминантном состоянии. Если же один из них или оба гена рецессивные, то растение восприимчиво, а паразит вирулентен (состояние совместимости).

Взаимодействие продуктов этих генов у хозяина и патогена можно объяснить следующим образом: ген устойчивости R-ген контролирует синтез специфического белка-рецептора, а ген авирулентности (Avr-ген) – специфического элиситора. Их взаимодействие приводит к индукции защитных реакций. Если у растения отсутствует рецептор или у паразита элиситор, то защитная реакция не развивается.

Отсутствие рецепции у чувствительных гибридов подсолнечника к заразихе может быть связано с делецией генов хозяина и паразита (рецептора или элиситора нет вообще) либо мутациями этих генов (взаимодействие элиситор-рецептор ослаблено или потеряно). В этой связи у O. cumana и подсолнечника обнаружена очень высокая частота мутирования локусов, ответственных за заражение хозяина и устойчивость к патогену, превышающая частоту других генов. Однако у паразита в связи с морфологическими и биологическими особенностями развития и широкой адаптационной изменчивостью частота мутирования генов паразитизма намного выше, чем у подсолнечника генов устойчивости к патогену.

У заразихи роль элиситоров выполняют пектолитические ферменты, выделяемые гаусториальными клетками, которые растворяют межклеточные пластинки и при продвижении апекса проростка паразита к сосудам не нарушают кортикальные клетки корня подсолнечника.

Химическая структура R-белков была расшифрована лишь в конце прошлого века. Эти белки содержат несколько участков (доменов). Самый крупный участок имеет большое число (несколько десятков) повторяющихся последовательностей аминокислот, среди которых чаще других встречается аминокислота лейцин (повторы, богатые лекцином, – ПБЛ).

Молекулярные исследования показали, что домен ПБЛ в большинстве случаев соединяется не непосредственно с элиситором. Сначала элиситор, будучи фактором неспицифической патогенности, связывается с определенными молекулами в зараженной клетке, блокируя иммунные реакции. ПБЛ домен R-белка узнает такое соединение, то есть он стоит на страже клетки, предотвращая нападение на нее патогена. Протеинкиназный и нуклеотидсвязывающий участки R-белка обеспечивают передачу сигнала, возникшего в результате взаимодействия домена ПБЛ с элиситором.

Исследования в области наследования генов авирулентности у О. cumana подтвердили схему взаимодействия «ген-на-ген» в системе взаимоотношений заразиха – подсолнечник для рас E и F. В результате использования классического генетического анализа было установлено, что характер доминирования и особенности взаимодействия между генами Or₁–Or₅ сильно меняются и зависят от расы заразихи, источника устойчивости, от реакции восприимчивой родительской линии, используемой в скрещиваниях. Однако в большинстве случаев устойчивость к паразиту имеет моногенный доминантный тип наследования.

В настоящее время в Украине, России и других странах бывшего СССР селекционные программы, ориентированные на создание гибридов подсолнечника, обладающих устойчивостью к O. cumana Wallr., в основном базировались на одном из серии доминантных генов Or₁, Or₂ до Or₇ (устойчивость к G расе).

В 80-е годы прошлого столетия селекционерами были созданы гибриды, устойчивые к Е расе заразихи, с использованием обычно пяти генов Or₁-Or₅, которые были найдены в старых сортах подсолнечника из бывшего СССР и Румынии. Эти гены обеспечивали полную (вертикальную) устойчивость к А-Е расам, в основном за счет двух механизмов: химического и механического барьеров (реакция сверхчувствительности и лигнификации).

Первый механизм основан на некрозе паразитарных структур на ранней стадии развития. Он был характерен для подсолнечника, устойчивого к комплексу рас В, у которого гаусториальный орган заразихи погибал в кортикальных клетках корня, не достигая сосудов ксилемы вследствие реакции сверхчувствительности.

Реакция сверхчувствительности (HR от англ. hypersensitive response, реже гиперчувствительный ответ) – механизм, используемый растениями, чтобы предотвратить распространение инфекции, вызванной патогенами. HR характеризуется быстрой гибелью клеток в локальной области вокруг инфекции и служит для ограничения роста и распространения возбудителей на другие части растения. Данный механизм является аналогом врожденного иммунитета у животных и, как правило, предшествует более медленному системному (охватывающему все растение) ответу, что в итоге приводит к системной приобретенной устойчивости.

HR запускается после молекулярно-биологического распознавания патогена. Идентификация патогена обычно происходит, когда продукты генов авирулентности, выделяемые возбудителем, связываются или взаимодействуют опосредованно с продуктами генов устойчивости (R) растения (отношения «ген против гена»). R гены являются высокополиморфными, и многие растения образуют несколько различных типов продуктов этих генов, что позволяет им распознавать продукты генов авирулентности различных патогенов.

На первом этапе HR активация R-генов вызывает выходящий ионный поток гидроксиданионов (OH^–) и катионов калия (K⁺) из клеток. Одновременно с этим происходит вход катионов кальция (Ca²⁺) и протонов (H⁺) в клетку.

Во время второй фазы в клетках, вовлеченных в HR, происходит окислительный всплеск. При этом массово образуются активные формы кислорода (АФК) (супероксиданионы, перекись водорода, гидроксильные радикалы), а также активные формы азота (оксид азота и другие). Эти вещества влияют на функции клеточной мембраны, в частности, вызывая перекисное окисление липидов, что ведет к их повреждению.

Изменения в ионном составе клетки и распад клеточных компонентов в присутствии АФК приводит к гибели клеток и образованию местных поражений. Кроме того, активные формы кислорода инициируют отложение лигнина и каллозы. Также АФК вызывают сшивание предварительно синтезированных гликопротеинов, обогащенных гидроксипролином. В частности, при участии тирозина в мотиве PPPPY белка P33, локализованного в матриксе клеточной оболочки, происходит сшивание этого белка в трехмерную сеть. Все эти соединения укрепляют стенки клеток, окружающих инфекционный очаг, создавая барьер и препятствуя дальнейшему распространению инфекции.

В некоторых случаях клетки, окружающие очаг поражения, синтезируют разнообразные противомикробные соединения: фенолы, фитоалексины и связанные с патогенезом (PR от англ. pathogen related) белки, -глюканазы и хити­назы. Эти соединения могут нарушать целостность клеточных стенок бактерий либо задерживать созревание, нарушать метаболизм или предотвращать размножение патогена.

Протекание реакции сверхчувствительности и последовательность разрушения клеточных компонентов растений зависят от каждого отдельного взаимодействия растений и патогенов. Тем не менее, в реакции сверхчувствительности можно выделить ряд общих закономерностей. Так, например, HR при любой паре растение-патоген требуют участия цистеиновых протеаз. Индукция гибели клеток и элиминация патогена также требует активного синтеза белка, функционального актинового цитоскелета и участия салициловой кислоты.

Второй механизм устойчивости подсолнечника к заразихе заключается в накапливании лигнина в поврежденных клетках корня хозяина под воздействием пероксидазы, которая выделяется паразитом. Фермент пероксидаза утилизирует пероксид водорода в клетке. Лигнин (от лат. lignum – дерево, древесина) представляет собой сложное полимерное соединение, содержащееся в клетках сосудистых растений и некоторых водорослях. Одеревеневшие клеточные оболочки обладают ультраструктурой, которую можно сравнить со структурой железобетона: микрофибриллы целлюлозы по своим свойствам соответствуют арматуре, а лигнин, обладающий высокой прочностью на сжатие, – бетону.

Относительно недавно ученые компании DuPont Pioneеr обнаружили в диких видах подсолнечника ген вертикальной устойчивости, который обеспечивает устойчивость к расам F и G. С помощью этого гена был создан первый Pioneеr Protector^тм гибрид, устойчивый к расе G. Кроме того, совсем недавно DuPont Pioneеr нашла новую форму горизонтальной устойчивости System ІІ, эффективную против всех рас. В сочетании с вертикальной устойчивостью System ІІ предотвращает развитие новых рас за счет препятствования развитию побегов заразихи после прорастания.

В последнее время компаниями «Сингента», «Лимагрейн», «Евралис Семенс» и другими также были созданы новые гибриды подсолнечника, устойчивые к G расе паразита, что позволило аграриям выращивать культуру в проблемных регионах.

обратно к списку

В центре внимания заразиха подсолнечника — Nuseed Europe

Orobanche cumana (заразиха подсолнечника) является паразитическим растением и представляет серьезную угрозу для выращивания подсолнечника в странах Черного моря и по всей Европе.

История метлы

Оробанче впервые был идентифицирован как проблема вскоре после того, как подсолнечник начал коммерчески выращиваться в России в середине 19-го 9000-го — -го века, при этом первое зарегистрированное заражение появилось в центральной части России, Воронеже, в 1866 году.

Оробанче, вероятно, поражал подсолнухи и раньше, но ученым потребовалось некоторое время, чтобы идентифицировать это как проблему, поскольку растение проводит большую часть своего времени под землей, только поздно вырастая из почвы, чтобы зацвести и завязать семена.

Раздача метелок

Распространение Orobanche последовало за расширением производства подсолнечника из России на Украину, Молдову, Румынию, Болгарию, Венгрию, и теперь он присутствует во всех странах, где выращивают подсолнечник, вокруг Черного моря и Южной Европы.

В настоящее время он также поражает посевы в отдаленных районах, в том числе в Испании, где впервые было зарегистрировано в 1958 году, и совсем недавно во Франции в 2009 году, в то время как другой вид заразихи, внесенный в список как Orobanche ramosa, появился в Южной Австралии в 1992 году и стал предметом исследования. программа искоренения.

Все указывает на то, что распространение Orobanche продолжается по регионам выращивания подсолнечника, чему способствуют его очень успешные способности распространять семена и быстрое развитие более агрессивных биотипов.

Считается, что

видов заразихи заражают 16 миллионов гектаров посевных площадей во всем мире и затрагивают около 50% мировых посевов подсолнечника, в то время как в некоторых регионах заразиха стала такой проблемой, что производители вообще отказались от выращивания уязвимых культур.

Биология метеллы

Метеллы — однолетние растения, которые ежегодно приживаются из семян. Им не хватает хлорофилла, и поэтому они не могут фотосинтезировать; вместо этого они получают углерод, азот и неорганические растворенные вещества, паразитируя на корнях растений-хозяев.

Ключевые биологические характеристики

• Растения заразихи большую часть времени проводят под землей.
• Стебли появляются через 35 дней после посадки в зависимости от типа почвы, влажности почвы, температуры воздуха и почвы и растения-хозяина.
• Цветение и производство семян через 18-20 дней после появления всходов.
• Семена очень мелкие, 200-300 мкм, по внешнему виду напоминают молотый перец.
• Количество семян в цветке 2,500–500.Отдельные растения заразихи могут дать более 87000 семян
• Семена легко распространяются ветром, водой, машинами, домашним скотом и зараженными культурами.
• Семена могут накапливать электростатический заряд и прилипать к металлу и пластику.
• Семена сохраняют всхожесть в течение десятилетий после закапывания в почву.

Проращивание семян заразихи — это двухэтапный процесс, требующий кондиционирования семян во влажной теплой почве (от 20 до 25 ° C) и затем присутствия подходящего хозяина, который выделяет химические соединения в ризосферу, окружающую его корни.

При подходящих условиях для прорастания семена заразихи образуют зародышевую трубку, похожую на корень, которая прикрепляется к корню-хозяину, длина зародышевой трубки составляет всего несколько миллиметров, и если она не прикрепляется вовремя к корню-хозяину, она быстро умирает.

В успешно прикрепленной зародышевой трубке используется комбинация механического воздействия и ферментов для проникновения в эпидермис корня хозяина и соединения с сосудистой системой; после прикрепления заразиха черпает питательные вещества и воду от своего хозяина и является паразитическим заболеванием.

Экономическое значение метлы

Оробанче в настоящее время считается самым важным биотическим препятствием для урожайности подсолнечника в Южной Европе и в Черном море.

Растения подсолнечника, зараженные оробанче, отстают в росте с меньшими кочанами, а потери урожая, как сообщается, составляют от 20% до 100%.

Фитосанитарные последствия метлы

Orobanche cumana, как и многие другие виды заразихи, внесена в список и ограничена фитосанитарными правилами большинства стран.

Семена легко транспортируются в зараженных семенах сельскохозяйственных культур, поскольку визуальная идентификация мелких семян чрезвычайно затруднена, однако недавно были разработаны молекулярные методы, позволяющие определять количество семян паразитов на килограмм семян сельскохозяйственных культур.

Стратегии управления метелкой

Успех заразихи заключается в ее способности быстро формировать в почве значительный банк семян. Любая стратегия управления должна быть направлена ​​на сокращение банка семян при минимизации производства и распространения новых семян.

Ловушки

Исследователи определили возможные восприимчивые виды растений, такие как рожь, кукуруза, сорго и просо, которые можно было бы использовать для стимуляции прорастания семян Orobanche и уменьшения запаса семян в почве, но в полевых условиях об этом еще не сообщалось.

Механическое управление

Тщательное удаление всходов вручную может уменьшить банк семян, если оно завершено без просыпания семян, но этого будет трудно добиться при больших товарных культурах, плюс польза для существующего урожая будет ограничена, поскольку большая часть ущерба уже нанесена тогда.

Биологический контроль

Исследователи определили возможные организмы биологической борьбы, включая грибы Fusarium и Aspergillus и муху Phyomyza orobanchia , личинки которых препятствуют образованию семян в семенной капсуле, однако коммерчески недоступны.

Химический контроль

Стратегии химического контроля должны быть направлены на устранение сорняков-хозяев для уменьшения количества семян Orobanche в семенном банке. и контролируют Orobanche на чувствительных культурах подсолнечника.

Устранение сорняков-хозяев требует хорошей всесторонней агрономии на протяжении всего севооборота, чтобы уменьшить возможности Orobanche для прорастания и получения еще большего количества семян

Это можно сделать с помощью селективной борьбы с сорняками в посевах или полной борьбы с растительностью, используя неселективные гербициды, такие как глифосат, между культурами или их комбинацию.

Борьба с оробанче на чувствительной культуре становится все более сложной задачей, поскольку растение проводит большую часть своей жизни под землей и не имеет фотосинтетической системы, что затрудняет борьбу с использованием обычных гербицидных стратегий.

Было показано, что хлорсульфурон, имазапик, имазапир, имазетапир, оксифлуорфен, сульфилмочевина и трифлуралин обеспечивают различные уровни контроля, но также критически важны для выбора времени.

Любой гербицидный контроль должен использоваться в соответствии с местным законодательством о пестицидах.

Сопротивление хоста

Эффективная борьба с Orobanche на подсолнечнике в значительной степени основана на использовании устойчивых сортов, которые были впервые признаны в России в 1912 году, и с тех пор исследования продолжаются.

По мере создания новых устойчивых сортов подсолнечника каждые 20 лет появляются все более вирулентные расы Orobanche, что означает необходимость продолжения исследований устойчивости растений-хозяев.

Разновидности Clearfield®

Clearfield® и Clearfield® Plus Production System используют традиционные методы селекции растений для создания сортов подсолнечника, устойчивых к имидазолиноновым гербицидам, в то время как обычные сорта подсолнечника чувствительны к имидазолиноновым гербицидам.

Это позволяет эффективно бороться с сорняками в течение всего сезона против широкого спектра широколиственных и злаковых сорняков, включая заразиху.

Комплексная борьба с вредителями

Эффективный контроль над Orobanche основан на подходе IPM, включающем некоторые или все вышеперечисленные стратегии управления по сезонам и по культурам.

Последняя ситуация по заразихе

Болгария

Появление и распространение новых биотипов Orobanche увеличилось в соответствии с производством подсолнечника, хотя разработка и использование высокоустойчивых сортов помогли сдержать проблему.

Венгрия

Исследования показывают, что риск заражения заразихой подсолнечника может возрасти из-за засушливых условий и появления более вирулентных биотипов Orobanche, особенно в южно-центральных и северо-западных регионах.

Республика Молдова

Распространенность заразихи в Республике Молдова была впервые упомянута в 1937 году, и сегодня все расы Orobanche присутствуют на территории, а пораженные территории увеличились.

Румыния

Оробанче стал серьезной проблемой в Румынии, так как 60% посевных площадей подсолнечника в настоящее время заражены заразихой, а наиболее опасные биотипы находятся в районе Юго-Восточной Добруджи.

Российская Федерация

Наиболее опасные биотипы Orobanche в настоящее время встречаются в Ростовской, Воронежской, Волгоградской, Саратовской, Оренбургской, Ставропольской и Краснодарской областях. На севере Краснодара, граничащий с ростовской заразихой, начало здесь распространяться после длительного отсутствия.

Украина

Украина является одним из крупнейших производителей подсолнечника в мире, и, по оценкам, 70% посевных площадей в настоящее время заражены заразихой, что обусловлено увеличением посевов подсолнечника и короткими севооборотами.Подсолнечник заразиха — важнейшая проблема посевов подсолнечника на юге и юго-востоке Украины.

Будущее

Исследователи будут продолжать изучать новые методы контроля и искоренения Orobanche с некоторыми интересными разработками с использованием ловушек, биологического контроля и обработки семян, которые открывают потенциал.

Селекционерам необходимо продолжить поиск более устойчивых генов устойчивости, чтобы опережать способность паразитов к развитию и преодолевать устойчивость растений-хозяев с помощью все более агрессивных биотипов.

Комбинация гербицидов и генетической устойчивости может обеспечить более устойчивую устойчивость для борьбы с заразихой в будущем.

Технология

Clearfield предлагается в качестве опции управления.

Свяжитесь с Nuseed для получения дополнительной информации об их продуктах, устойчивых к Orobanche.

Киназа, подобная рецептору

A, повышает устойчивость подсолнечника к Orobanche cumana

1.

Subrahmaniam, H.J. et al. Генетика, лежащая в основе естественных вариаций взаимодействия растений с растениями, любимого, но забытого члена семейства биотических взаимодействий. Plant J. 12 , 3218–3221 (2017).

Google Scholar

2.

Вествуд, Дж. Х., Йодер, Дж. И., Тимко, М. П. и де Памфилис, К. В. Эволюция паразитизма у растений. Trends Plant Sci. 15 , 227–235 (2010).

CAS Статья Google Scholar

3.

Йошида, С., Цуй, С., Ичихаши, Ю. и Ширасу, К.Гаусториум, специализированный инвазивный орган паразитических растений. Annu. Rev. Plant Biol. 67 , 643–667 (2016).

CAS Статья Google Scholar

4.

Паркер К. Наблюдения за текущим состоянием проблем оробанче и стриги во всем мире. Pest Manag. Sci. 65 , 453–459 (2009).

CAS Статья Google Scholar

5.

Ли, Дж. И Тимко, М. П. Ген-ген-устойчивость в ассоциациях стрига-вигна. Наука 325 , 1094 (2009).

CAS Статья Google Scholar

6.

Rispail, N. et al. Устойчивость растений к паразитическим растениям: молекулярные подходы к старому противнику. New Phytol. 173 , 703–712 (2007).

CAS Статья Google Scholar

7.

Louarn, J. et al. Устойчивость подсолнечника к заразихе ( Orobanche cumana ) контролируется специфическими QTL для разных стадий паразитизма. Перед. Plant Sci. 7 , 590 (2016).

Артикул Google Scholar

8.

Pérez-Vich, B. et al. Локусы количественных признаков устойчивости заразихи ( Orobanche cumana Wallr.) У подсолнечника. Теор. Прил. Genet. 109 , 92–102 (2004).

Артикул Google Scholar

9.

Фернандес-Мартинес, Х. М., Домингес, Х., Перес-Вич, Б. и Веласко, Л. Обновленная информация о селекции на устойчивость к заразихе подсолнечника. Helia 33 , 73–84 (2008).

Артикул Google Scholar

10.

Tang, S. et al. Генетическое картирование гена устойчивости к расе E у подсолнечника. Crop Sci. 43 , 1021–1028 (2003).

CAS Статья Google Scholar

11.

Rodríguez-Ojeda, M. I. et al. Доминантный ген авирулентности у Orobanche cumana вызывает устойчивость к Or5 у подсолнечника. Weed Res. 53 , 322–327 (2013).

Артикул Google Scholar

12.

Флор, Х. Х. Текущее состояние концепции «ген-за-ген». Северный 9 , 275–296 (1971).

Google Scholar

13.

Martín-Sanz, A., Malek, J., Fernández-Martínez, JM, Pérez-Vich, B. & Velasco, L. Повышенная вирулентность в популяциях заразихи подсолнечника ( Orobanche cumana Wallr.) Из Южная Испания ассоциируется с большим генетическим разнообразием. Перед. Plant Sci. 7 , 589 (2016).

Артикул Google Scholar

14.

Молинеро-Руис, Л. и др. История расовой структуры Orobanche cumana и селекции подсолнечника на устойчивость к этому паразитическому сорняку. Пролет. J. Agric. Res. 13 , e10R01 (2015).

Артикул Google Scholar

15.

Badouin, H. et al. Геном подсолнечника дает представление о метаболизме масла, цветении и эволюции астерид. Природа 546 , 148–152 (2017).

CAS Статья Google Scholar

16.

Song, W. et al. Рецепторный киназоподобный белок, кодируемый геном устойчивости к болезням риса, Xa21. Наука 270 , 2–4 (1995).

Артикул Google Scholar

17.

Hewitt, E. J. Методы культивирования песка и воды, использованные при изучении питания растений (Сельскохозяйственное бюро Содружества, 1966).

18.

Альтшул, С. Ф., Гиш, В., Миллер, В., Майерс, Э. В.И Липман, Д. Дж. Базовый инструмент поиска с локальным выравниванием. J. Mol. Биол. 215 , 403–410 (1990).

CAS Статья Google Scholar

Анализ изображений для автоматического фенотипирования бугорков Orobanche cumana на корнях подсолнечника | Растительные методы

1.

ФАО. 2018. http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC/visualize.

2.

Louarn J, Boniface MC, Pouilly N, Velasco L, Perez-Vich B, Vincourt P.Устойчивость подсолнечника Munos S к заразихе ( Orobanche cumana ) контролируется специфическими QTL для разных стадий паразитизма. Фронтальный завод им. 2016. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00590.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

3.

Уэно К., Фурумото Т., Умеда С., Мизутани М., Такикава Х., Батчварова Р., Сугимото Ю. Гелиолактон, не содержащий сесквитерпеновый лактон стимулятор прорастания корневых паразитических сорняков подсолнечника.Фитохимия. 2014; 108: 122–8.

CAS Статья Google Scholar

4.

Джоэл Д.М., Чаудхури С.К., Плакхайн Д., Зиадна Н., Стеффенс Дж. С.. Лактон Dehydrocostus выделяется из корней подсолнечника и стимулирует прорастание корневого паразита Orobanche cumana . Фитохимия. 2011; 72: 624–34.

CAS Статья Google Scholar

5.

Вранчану А.В., Тудор В.А., Стоэнеску Ф.М., Пирву Н.Группы вирулентности Orobanche cumana Wallr., Дифференциальные гены-хозяева и гены источника устойчивости у подсолнечника. В материалах 9-й Международной конференции по подсолнечнику, Торремолинос. Испания. 1980; Vol. 2. С. 74–82.

6.

Молинеро-Руис Л., Делаво П., Перес-Вич Б., Пакуряну-Хойта М., Булос М., Алтьери Э., Домингес Дж. История расовой структуры Orobanche cumana и селекция подсолнечника на устойчивость к этому паразитическому сорняку: обзор. Span J Agric Res.2015. https://doi.org/10.5424/sjar/2015134-8080.

Артикул Google Scholar

7.

Velasco L, Pérez-Vich B, Fernandez-Martinez JM. Исследование устойчивости к заразихе подсолнечника: комплексное видение. OCL. 2016; 23: D203.

Артикул Google Scholar

8.

Пересвич Б., Ахтуш Б., Кнапп С.Дж., Леон А.Дж., Веласко Л., Фернандес-Мартинес Дж.М., Берри СТ. Локусы количественных признаков заразихи ( Orobanche cumana Wallr.) сопротивление у подсолнечника. Theor Appl Genet. 2004; 109: 92–102.

Артикул Google Scholar

9.

Ахтуш Б., дель Мораль Л., Леон А., Веласко Л., Фернандес-Мартинес Дж. М., Перес-Вич Б. Генетическое исследование рецессивной устойчивости заразихи у подсолнечника. Euphytica. 2016; 209: 419–28.

CAS Статья Google Scholar

10.

Имеровски И., Димитриевич А., Младинович Д., Дедич Б., Йочич С., Кочис Н., Цвейч С.Картирование нового гена устойчивости к расам заразихи выше, чем у F. Euphytica. 2016; 209: 281–9.

CAS Статья Google Scholar

11.

Имеровски И., Дедич Б., Цвейч С., Миладинович Д., Йочич С., Оуэнс Г.Л., Кочис Тубич Н., Рисберг Л.Х. Картирование BSA-seq выявляет основной QTL устойчивости к заразихе у четырех линий подсолнечника. Мол Порода. 2019. https://doi.org/10.1007/s11032-019-0948-9.

Артикул Google Scholar

12.

Duriez P, Vautrin S, Auriac MC, Bazerque J, Boniface MC, Callot C, Carrere S, Cauet S, Chabaud M, Gentou F, Lopez-Sendon M, Paris C, Pegot-Espagnet P, Rousseaux JC, Perez-Vich B, Velasco L, Berges H, Piquemal J, Munos S. Рецептор-подобная киназа повышает устойчивость подсолнечника к Orobanche cumana . Nat Plants. 2019; 5: 1211–5.

CAS Статья Google Scholar

13.

Martin-Sanz A, Pérez-Vich B, Rueda S, Fernandez-Martinez JM, Veloasco L.Характеристика постгаусториальной устойчивости к заразихе подсолнечника. Crop Sci. 2019; 60: 1188–98.

Артикул Google Scholar

14.

Seiler GJ, Jan CC. Дикие виды подсолнечника как генетический ресурс устойчивости к заразихе подсолнечника ( Orobanche cumana Wallr.). Гелия. 2014; 37: 129–39.

Артикул Google Scholar

15.

Цю Ф., Баак Э.Дж., Уитни К.Д., Бок Д.Г., Тетро Х.М., Ризеберг Л.Х., Унгерер М.С.Филогенетические тенденции и экологические корреляты изменения размера ядерного генома у подсолнечника Helianthus. Новый Фитол. 2019; 221: 1609–18.

CAS Статья Google Scholar

16.

Hladni N, Jocic S, Miklic V, Skac Z, Skoric D. Оценка качества новых инбредных линий Rf, устойчивых к расе E заразихи ( Orobanche cumana Wallr.), Полученных из H. deserticola межвидовая гибридизация. Гелия.2010; 33: 155–64.

Артикул Google Scholar

17.

Velasco L, Pérez-Vich B, Yassein AAM, Jan CC, Fernandez-Martinez J. Наследование устойчивости к заразихе подсолнечника ( Orobanche cumana Wallr.) При межвидовом помесе между Helianthus annuus и Helianthus debisi subsp. Тардифлорус . Порода растений. 2012; 131: 220–1.

Артикул Google Scholar

18.

Христов М. Вклад межвидовой гибридизации в селекцию подсолнечника. Гелия. 2012; 35: 37–46.

Артикул Google Scholar

19.

Terzic S, Boniface MC, Marek L, Alvarez D, Baumann K, Gavrilova V, Joita-Pacureanu M, Sujatha M, Valkova D, Velasco L, Hulke BS, Jocic S, Langlade N, Muños S, Рисберг Л., Зайлер Дж., Вир Ф. Генные банки генетических ресурсов дикого и культивируемого подсолнечника. OCL. 2020; 27: 9.

Артикул Google Scholar

20.

Скорич Д. Селекция подсолнечника на устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам. В: Абиотический и биотический стресс у растений — последние достижения и перспективы на будущее. 2016; pp 585–635.

21.

Ортис-Бустос К.М., Перес-Буэно М.Л., Барон М., Молинеро-Руис Л. Визуализация флуоресценции в красной и дальней красной области во время роста проростков подсолнечника. Диагностика раннего заражения паразитом Orobanche cumana . Фронтальный завод им. 2016. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00884.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

22.

Ortiz-Bustos CM, Perez-Bueno ML, Baron M, Molinero-Ruiz L. Использование сине-зеленой флуоресценции и тепловизионного изображения для раннего выявления заражения подсолнечника корневыми паразитическими сорняками Orobanche cumana Wallr . Фронтальный завод им. 2017. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00833.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

23.

Cochavi A, Rapaport T, Gendler T, Karnieli A, Eizenberg H, Rachmilevitch S, Ephrath JE. Распознавание Orobanche cumana подземного паразитизма посредством физиологических и гиперспектральных измерений у подсолнечника ( Helianthus annuus L.). Фронтальный завод им. 2017. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00909.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

24.

Лати Р.Н., Филин С, Ельнашеф Б., Эйзенберг Х.Морфологический анализ сельскохозяйственных культур на основе трехмерных изображений: новый метод выявления начального подпочвенного паразитизма заразихи подсолнечника. Датчики. 2019. https://doi.org/10.3390/s169.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

25.

Labrousse P, Arnaud MC, Serieys H, Berville A, Thalouarn P. В устойчивость Helianthus к Orobanche cumana Wallr вовлечены несколько механизмов. Энн Бот. 2001. 88: 859–68.

Артикул Google Scholar

26.

Nagel KA, Putz A, Gilmer F, Heinz K, Fischbach A, Pfeifer J, Faget M, Blossfeld S, Ernst M, Dimaki C, Kastenholz B, Leinert AK, Galinski A, Scharr H, Fiorani F , Schurr A. Growscreen-Rhizo — это новый фенотипический робот, позволяющий одновременно измерять рост корней и побегов растений, выращиваемых в ризотронах, заполненных почвой. Funct Plant Biol. 2012; 39: 891–904.

Артикул Google Scholar

27.

Nagel KA, Lenz H, Kastenhoz B, Gilmer F, Averesch A, Putz A, Heinz K, Fischbach A, Scharr H, Fiorani F, Walter A, Schurr U. Платформа GrowScreen-Agar позволяет идентифицировать фенотипическое разнообразие в особенности роста корней и побегов растений, выращиваемых на агаре. Растительные методы. 2020; 16:89.

CAS Статья Google Scholar

28.

Das A, Shcneider H, Burridge J, Martinez Ascanio AK, Wojciechowski T., Topp CN, Lynch JP, Weitz JS, Bucksch A.Цифровая визуализация корневых признаков (DIRT): высокопроизводительная вычислительная платформа и платформа для совместной работы для корневых феноменов на основе полей. Растительные методы. 2015; 11:51.

Артикул Google Scholar

29.

Терамото С., Такаясу С., Китому Ю., Араи-Санох Ю., Танбата Т., Уга Ю. Высокопроизводительная трехмерная визуализация архитектуры корневой системы риса с помощью рентгеновской компьютерной томографии. Растительные методы. 2020; 16:66.

Артикул Google Scholar

30.

Jeudy C, Adrian M, Baussard C, Bernard C, Bernaud E, Bourion V, Busset H, Cabrera-Bosquet L, Cointault F, Han S, Lamboeuf M, Moreau D, Pivato B, Prudent M, Trouvelot S, Truong HN , Vernoud V, Voisin AS, Wipf D, Salon C. Rhizotubes как новый инструмент для высокопроизводительной визуализации развития и архитектуры корней растений: тестирование, сравнение с выращенными в портвейне растениями и проверка. Растительные методы. 2016; 12:31.

Артикул Google Scholar

31.

Valle B, Simmonneau T, Boulord R, Sourd F, Frisson T, Ryckewaert M, Hamard P, Brichet N, Dauzat M, Christophe A. PYM: новый, доступный, основанный на изображениях метод с использованием Raspberry Pi для фенотипирования листьев растения область в широком разнообразии окружающей среды. Растительные методы. 2017; 13: 98.

Артикул Google Scholar

32.

Минервини М., Джуффрида М.В., Перата П., Цафтарис С.А. Phenotiki: открытая программная и аппаратная платформа для доступного и простого фенотипирования растений в форме розетки на основе изображений.Плант Ж. 2017; 90: 204–16.

CAS Статья Google Scholar

33.

Добреску А., Скорца ЛСТ, Цафтарис С.А., Маккормик А.Дж.. Система фенотипирования «Сделай сам»: измерение роста и морфологии на протяжении всего цикла выращивания растений в форме розетки. Растительные методы. 2017; 13:95.

Артикул Google Scholar

34.

Чжан М., Ма И, Чжун В, Цзя Х, Ву Д, Ю Р, Йе Х.Соотношение N-P-K влияет на экссудацию стимуляторов прорастания и устойчивость проростков табака к метелке. Регул роста растений. 2015; 76: 281–8.

CAS Статья Google Scholar

35.

Eizenberg H, Plakhine D, Hershenhorn J, Kleifeld Y, Rubin B. Устойчивость к заразихе ( Orobanche spp.) У подсолнечника ( Helianthus annuus L.) зависит от температуры. J Exp Bot. 2003; 54: 1305–11.

CAS Статья Google Scholar

36.

Labrousse P, Delmail D, Arnaud MC, Thalouarn P. Концентрация минеральных питательных веществ влияет на заражение подсолнечника заразихой ( Orobanche cumana ). Ботаника. 2010; 88: 839–49.

CAS Статья Google Scholar

37.

Дирк А., Ван Дейк Дж., Коотстра Дж., Круиджер В., де Риддер Д. Машинное обучение в растениеводстве и селекции растений. Наука. 2021; 24: 101890.

Google Scholar

38.

Ян С.С., Фернандес-Мартинес Дж. М., Русо Дж., Муньос-Рус Дж. Регистрация четырех зародышевых плазм подсолнечника с устойчивостью к расе Orobanche cumana F. Crop Sci. 2002; 42: 2217–8.

Артикул Google Scholar

39.

Hewitt EJ. Песочно-водные методы культивирования в изучении питания растений. В: Техническое сообщение № 22. 2-е изд. Rev. Commonwealth Agr. Bur., Лондон; 1966.

40.

Schneider CA, Rasband WS, Eliceiri KW.NIH Image to ImageJ: 25 лет анализа изображений. Нат методы. 2012; 9: 671–5.

CAS Статья Google Scholar

Развитие линий и изучение наследственности

Ссылки

Ахтуш, Б., Морал, Л., Леон, А., Веласко, Л., Фернандес-Мартинес, Дж. М., Перес-Вич, Б. , 2016. Генетическое исследование рецессивной резистентности заразихи подсолнечника. Euphytica 209 (2): 419–428.10.1007 / s10681-016-1652-z Искать в Google Scholar

Антонова Т.С., Гучетль С.З., Челюстникова Т.А., Арасланова Н.М., Рамазанова С.А., Стрельников Е.А., 2013. Распространение высоковирулентных рас заразихи подсолнечника ( Orobanche cumana Wallr.) В южных регионах Российской Федерации. Росс. .по подсолнечнику в регионах РФ, Казахстане и Румынии. Наука Кубани 3: 16–22. Искать в Google Scholar

Христов М.М., Батчварова Р., Христова-Чербаджи М., 2009. Дикие виды Helianthus L. — источники устойчивости к паразиту Orobanche cumana Wallr. Helia 32: 65–74.10.2298 / HEL0951065CSearch in Google Scholar

Domínguez, J., 1996. R-41, инбредная линия, восстанавливающая подсолнечник, несущая два гена устойчивости к высоковирулентной испанской популяции Orobanche cernua .Селекция растений 115: 203–204.10.1111 / j.1439-0523.1996.tb00904.x Искать в Google Scholar

Доспехов Б.А., 1985. Методы полевого эксперимента, Агрорпомиздат, Москва, стр. 1–351. Google Scholar

Фернандес-Мартинес, Дж. М., Домингес, Дж., Перес-Вич, Б., Веласко, Л., 2008. Обновленная информация о селекции на устойчивость к подсолнечнику. Helia 31: 73–84.10.2298 / HEL0848073F Искать в Google Scholar

Гершензон С.М., 1979. Основы современной генетики, Наукова думка, Киев, стр. 508.Искать в Google Scholar

Гучетль С.З., Челюстникова Т.А., Арасланова Н.М., Антонова Т.С., 2012. Маркировка гена устойчивости Or ₅ к расе E заразихи Orobanche cumana Wallr. в линиях подсолнечника селекции ВНИИМК. Масличные культуры. Научно-технический вестник ВНИИ масличных культур 2 (151–152): 157–163. Искать в Google Scholar

Гундаев А.И., 1971. Основные принципы селекции подсолнечника. В: Гундаев, А.I. (ред.) Генетические принципы селекции растений. Наука, Москва, стр. 417–465. Искать в Google Scholar

Имеровский И., Димитриевич А., Миладинович Д., Дедич Б., Йочич С., Кочиш Тубич Н., Цвеич С. ., 2015. Картирование нового гена устойчивости к расам заразихи выше, чем F. Euphytica. 209 (2): 281–289. Искать в Google Scholar

Кириченко В.В., Долгова Е.М., Аладина З.К., 1987. Вирулентность вируса. Изоляты заразихи и наследование устойчивости. Селекция растений 57: 1392. Искать в Google Scholar

Pacureuanu-Joita, M., Raranciuc, S., Procopovici, E., Sava, E., Nastase, D., 2008. Влияние новой расы паразита заразихи ( Orobanche cumana Wallr.) На урожай подсолнечника в Румынии. In: Proceedings 17th International Sunflower Conference, Cordoba. Испания, стр. 225–231. Поиск в Google Scholar

Перес-Вич, Б., Ахтуш, Б., Муньос-Руз, Дж., Фернандес-Мартинес, Дж. М., Ян, С.К., 2002. Наследование устойчивости к a высоковирулентная раса «F» Orobanche cumana Wallr.в линии подсолнечника, полученной из межвидовых амфиплоидов. Helia 25: 137–144.10.2298 / HEL0236137P Искать в Google Scholar

Ramaiah, K.V., 1987. Контроль видов Striga и Orobanche . Обзор. В: Weber, H.C., Forestreuter, W. (eds.) Parasitic Flowering Plants. Philip Univ., Marburg-Lahm, стр. 637–664. Поиск в Google Scholar

Tang, S., Heesacker, A., Kishore, VK, Fernandez, A., Sadik, E., Cole, G., Knapp , S., 2003. Генетическое картирование гена Or ₅ устойчивости к расе E Orobanche у подсолнечника.Crop Science 43: 1021–1028.10.2135 / cropci2003.1021 Искать в Google Scholar

Velasco, L., Pérez-Vich, B., Yassein, A., Jan, C., Fernández-Martínez, JM, 2012. Наследование устойчивость к заразихе подсолнечника ( Orobanche cumana Wallr.) при межвидовом скрещивании между Helianthus annuus и Helianthus debilis subsp. тардифлорус . Селекция растений 131 (1): 220–221.10.1111 / j.1439-0523.2011.01915.x Искать в Google Scholar

Velasco, L., Перес-Вич, Б., Ян, К.С., Фернандес-Мартинес, Дж. М., 2007. Наследование устойчивости к расе F заразихи ( Orobanche cumana Wallr.) В линии подсолнечника, несущей гены устойчивости от диких видов подсолнечника. Селекция растений 126: 67–71.10.1111 / j.1439-0523.2006.01278.x Искать в Google Scholar

Вранчану, А.В., Тудор, В.А., Стоэнеску, Ф.М., Пирву, Н., 1980. Группы вирулентности Orobanche cumana Wallr. дифференциальные хозяева, источники и гены устойчивости подсолнечника. В : Материалы 9-й Международной конференции по подсолнечнику, Торремолинос, Испания. Международная ассоциация подсолнечника, Париж, стр. 74–80. Поиск в Google Scholar

Борьба с заразихой (Orobanche cumana) на подсолнечнике (Helianthus annuus) с помощью Imazapic в JSTOR

Абстрактный

Полевые испытания были проведены в 1997 и 1998 годах в двух местах в Израиле для оценки эффективности послевсходового имазапика (POST) на подсолнечнике для борьбы с заразихой в орошаемых и неорошаемых условиях.Две последовательные обработки имазапиком при 1,5 с последующей (FB) 3,0, 3,0 FB 4,5 или 4,5 FB 6,0 г д.в. / га на подсолнечнике высотой 12 ± 3 и 55 ± 5 см соответственно уменьшали заразиху подсолнечника на протяжении всего вегетационного периода при орошении. и неорошаемые условия. Обработка имазапиком не повлияла на рост подсолнечника. В соответствии с более ранним отчетом было подтверждено, что, когда последовательные обработки имазапиком включали внесение на стадии развития соцветий подсолнечника, гербицид снижал урожай семян пропорционально внесенной норме.

Информация о журнале

Weed Technology публикует оригинальные исследования и стипендии, направленные на понимание того, «как» бороться с сорняками. Таким образом, он сосредоточен на более прикладных аспектах борьбы с сорняками.

Информация об издателе

Cambridge University Press (www.cambridge.org) — издательское подразделение Кембриджского университета, одного из ведущих исследовательских институтов мира, лауреата 81 Нобелевской премии.Cambridge University Press в соответствии со своим уставом обязуется максимально широко распространять знания по всему миру. Он издает более 2500 книг в год для распространения в более чем 200 странах. Cambridge Journals издает более 250 рецензируемых академических журналов по широкому кругу предметных областей в печатном виде и в Интернете. Многие из этих журналов являются ведущими научными публикациями в своих областях, и вместе они составляют одну из наиболее ценных и всеобъемлющих областей исследований, доступных сегодня.Для получения дополнительной информации посетите http://journals.cambridge.org.

Некоторые сорта сои обладают способностью вызывать прорастание заразихи подсолнечника

Экстракты ризосферной почвы сои и экстракты ризосферной почвы.

Прорастание заразихи подсолнечника индуцировали при контакте с ризосферной почвой; однако все показатели всхожести были менее 30% (рис. 1). Различия между сортами были значительными ( P <0,05), с ризосферной почвой из Suinong 99 (27.3%) и Beidou 18 (24,6%), вызывающие самые высокие показатели всхожести.

Рис. 1. Индукция прорастания заразихи подсолнечника ризосферной почвой сои в горшочном эксперименте.

Ризосферную почву собирали с горшечных растений на стадиях (A) V1, (B) V3, (C) V5, (D) R2 и (E) R4. Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего. Различные строчные буквы над полосами погрешностей указывают на значительные различия на уровне 0,05 (ANOVA и критерий множественного диапазона Дункана).Если какая-либо буква, отмеченная в одной обработке, такая же, как и другая (в столбце того же цвета), это означает, что между ними нет значительных различий. Сокращения: K36, Kenjiandou 36; S99, Suinong 99; B18, Beidou 18; S10, Suinong 10; F3, Fengdou 3; h38, Heinong 28; D339, Dongdou 339; Z13, Zhonghuang 13; H55, Hefeng 55; K35, Kenjiandou 35; h54, Heinong 44; N555, Nongda 555; K16, Kenfeng 16; R95, Ribenchun 95.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059715.g001

Неразбавленные водные и метанольные экстракты ризосферной почвы обычно вызывают прорастание заразихи (рис.2 и 3), тогда как 10- и 100-кратные разведения вызывали очень низкую всхожесть (Таблица S1, S2). Водные экстракты ризосферной почвы, собранные на V3, вызывали самую высокую скорость прорастания заразихи, тогда как экстракты ризосферной почвы, собранные на других стадиях роста, вызывали незначительную всхожесть (<10%) (рис. 2). Различия между сортами были значительными ( P <0,05), причем водные экстракты из Suinong 10 (31,4%), Zhonghuang 13 (28,0%) и Heinong 44 (24,4%) вызывали самые высокие показатели всхожести.Метанольные экстракты обычно вызывают более высокую скорость прорастания заразихи, чем водные экстракты (рис. 3). Самые высокие показатели прорастания были вызваны метанольными экстрактами ризосферной почвы, собранными в V5 (Zhonghuang 13, 40,7%; Kenjiandou 35, 32,6%; Kenjiandou 36, 30,7%). Метанольные экстракты почв ризосферы, собранные на V1, вызвали незначительную всхожесть (<10%).

Рис. 2. Индукция прорастания заразихи подсолнечника дистиллированными водными экстрактами почвы ризосферы сои в горшочном опыте.

Ризосферную почву собирали с горшечных растений на стадиях (A) V1, (B) V3, (C) V5, (D) R2 и (E) R4. Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего. Различные строчные буквы над полосами погрешностей указывают на значительные различия на уровне 0,05 (ANOVA и критерий множественного диапазона Дункана). Если какая-либо буква, отмеченная в одной обработке, такая же, как и другая (в столбце того же цвета), это означает, что между ними нет значительных различий. Сокращения: K36, Kenjiandou 36; S99, Suinong 99; B18, Beidou 18; S10, Suinong 10; F3, Fengdou 3; h38, Heinong 28; D339, Dongdou 339; Z13, Zhonghuang 13; H55, Hefeng 55; K35, Kenjiandou 35; h54, Heinong 44; N555, Nongda 555; K16, Kenfeng 16; R95, Ribenchun 95.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059715.g002

Рисунок 3. Индукция прорастания заразихи подсолнечника метанольными экстрактами ризосферной почвы сои в горшочном эксперименте.

Ризосферную почву собирали с горшечных растений на стадиях (A) V1, (B) V3, (C) V5, (D) R2 и (E) R4. Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего. Различные строчные буквы над полосами погрешностей указывают на значительные различия на уровне 0,05 (ANOVA и критерий множественного диапазона Дункана).Если какая-либо буква, отмеченная в одной обработке, такая же, как и другая (в столбце того же цвета), это означает, что между ними нет значительных различий. Сокращения: K36, Kenjiandou 36; S99, Suinong 99; B18, Beidou 18; S10, Suinong 10; F3, Fengdou 3; h38, Heinong 28; D339, Dongdou 339; Z13, Zhonghuang 13; H55, Hefeng 55; K35, Kenjiandou 35; h54, Heinong 44; N555, Nongda 555; K16, Kenfeng 16; R95, Ribenchun 95.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059715.g003

Экстракты тканей сои.

Метанольные экстракты корней или побегов сои (т. Е. Стеблей или листьев) обычно вызывали значительное прорастание заразихи (рис. 4, 5, 6), тогда как водные экстракты вызывали скорость прорастания <10% (таблицы S3, S4, S5). Среди метанольных экстрактов корней экстракты корней, собранные в V3, вызвали самую высокую скорость прорастания заразихи. Способность экстрактов корней вызывать прорастание обычно снижалась по мере созревания растений выше V3. В V3 метанольные экстракты корней девяти сортов вызвали всхожесть> 60% (Kenjiandou 36, неразбавленный, 65.2%; Suinong 99, неразбавленный, 63,3%; Beidou 18, 10-кратное разведение, 60,5%; Suinong 10, 10-кратное разведение, 63,6%; Zhonghuang 13, 10-кратное разведение, 70,1%; Kenjiandou 35, 10-кратное разведение, 61,5%; Heinong 44, 10-кратное разведение, 61,2%; Nongda 555, 10-кратное разведение, 63,9%; и Kenfeng 16, 10-кратное разведение, 64,1%). Различия между сортами были значительными ( P, <0,05).

Рис. 4. Индукция прорастания заразихи подсолнечника метанольными экстрактами корней сои в горшочном эксперименте.

Были оценены три концентрации метанольных экстрактов, а именно неразбавленные, 10-кратное разведение и 100-кратное разведение. Корни собирали с горшечных растений на стадиях (A) V1, (B) V3, (C) V5, (D) R2 и (E) R4. Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего. Различные строчные буквы над полосами погрешностей указывают на значительные различия на уровне 0,05 (ANOVA и критерий множественного диапазона Дункана). Если какая-либо буква, отмеченная в одной обработке, такая же, как и другая (в столбце того же цвета), это означает, что между ними нет значительных различий.Сокращения: K36, Kenjiandou 36; S99, Suinong 99; B18, Beidou 18; S10, Suinong 10; F3, Fengdou 3; h38, Heinong 28; D339, Dongdou 339; Z13, Zhonghuang 13; H55, Hefeng 55; K35, Kenjiandou 35; h54, Heinong 44; N555, Nongda 555; K16, Kenfeng 16; R95, Ribenchun 95.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059715.g004

Рис. 5. Индукция прорастания заразихи подсолнечника метанольными экстрактами стеблей сои в горшочном эксперименте.

Были оценены три концентрации метанольных экстрактов, а именно неразбавленные, 10-кратное разведение и 100-кратное разведение.Стебли собирали с горшечных растений на стадиях (A) V1, (B) V3, (C) V5, (D) R2 и (E) R4. Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего. Различные строчные буквы над полосами погрешностей указывают на значительные различия на уровне 0,05 (ANOVA и критерий множественного диапазона Дункана). Если какая-либо буква, отмеченная в одной обработке, такая же, как и другая (в столбце того же цвета), это означает, что между ними нет значительных различий. Сокращения: K36, Kenjiandou 36; S99, Suinong 99; B18, Beidou 18; S10, Suinong 10; F3, Fengdou 3; h38, Heinong 28; D339, Dongdou 339; Z13, Zhonghuang 13; H55, Hefeng 55; K35, Kenjiandou 35; h54, Heinong 44; N555, Nongda 555; K16, Kenfeng 16; R95, Ribenchun 95.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059715.g005

Рис. 6. Индукция прорастания заразихи подсолнечника метанольными экстрактами листьев сои, собранных на стадии V3 в горшочном эксперименте.

Были оценены три концентрации метанольных экстрактов, а именно неразбавленные, 10-кратное разведение и 100-кратное разведение. Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего. Различные строчные буквы над полосами погрешностей указывают на значительную разницу в 0.05 уровень (дисперсионный анализ и критерий множественного диапазона Дункана). Если какая-либо буква, отмеченная в одной обработке, такая же, как и другая (в столбце того же цвета), это означает, что между ними нет значительных различий. Сокращения: K36, Kenjiandou 36; S99, Suinong 99; B18, Beidou 18; S10, Suinong 10; F3, Fengdou 3; h38, Heinong 28; D339, Dongdou 339; Z13, Zhonghuang 13; H55, Hefeng 55; K35, Kenjiandou 35; h54, Heinong 44; N555, Nongda 555; K16, Kenfeng 16; R95, Ribenchun 95.

https://doi.org/10.1371 / journal.pone.0059715.g006

Экстракты стеблей сои, собранные в точке V1, вызвали самую высокую скорость прорастания заразихи. Экстракты стеблей, собранные при V5, R2 и R4, вызвали всхожесть <30%. Десятикратные разведения стеблевых экстрактов вызывали более высокую скорость прорастания, чем неразбавленные или 100-кратные разведения. Различия между сортами были значительными ( P <0,05), при этом у Zhonghuang 13 была самая высокая скорость прорастания (54,3%) (рис. 5).

Среди экстрактов листьев экстракты листьев сои, собранные в точке V3, вызывали наибольшую всхожесть.Только Beidou 18 вызывал всхожесть> 30% (в неразбавленном виде 37,5%; 10-кратное разведение 37,0%) (рис. 6). Данные для экстрактов листьев, собранных в V1, V5, R2 и R4, вызвали незначительную скорость прорастания <10% (Таблица S6).

В целом, водные экстракты и метанольные экстракты почв ризосферы и метанольные экстракты листьев вызывали относительно низкую скорость прорастания (рис. 1, 2, 3 и 6). Метанольные экстракты корней вызывали самую высокую всхожесть (рис.4), за ними следовали метанольные экстракты стеблей (рис.5).

Корреляционный анализ был проведен с использованием скорости прорастания, индуцированной различными тканями сои всех 14 сортов. Скорость прорастания, индуцированная 10-кратным разведением экстрактов корней, положительно коррелировала со скоростью прорастания, индуцированной 10-кратным разведением экстракта стебля (рис. 7A, R ² = 0,1089, P = 0,005) и 10-кратным разведением экстракты листьев (рис. 7B, R ² = 0,2173, P <0,001).

Рисунок 7. Корреляционный анализ.

Корреляция между скоростью прорастания семян заразихи подсолнечника, обработанных 10-кратными разведениями экстрактов корней в метаноле, и семян, обработанных (A) 10-кратными разведениями экстрактов стеблей в метаноле или (B) 10-кратными разведениями экстрактов листьев сои в метаноле.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059715.g007

В V3 10-кратные разведения экстрактов корней сои стимулировали более высокую скорость прорастания, чем экстракты 100-кратного разведения. Показатели всхожести, индуцированные 10-кратным разведением экстрактов корней, составляли от 43,4 до 70,1%. Для сравнения, 100-кратные разведения экстрактов корней вызвали всхожесть от 19,7 до 61,2%. Диаметр корневых клубеньков составлял от 0,94 до 2,25 см. Скорость прорастания, вызванная 10- и 100-кратным разведением экстрактов корней, увеличивалась в виде мощности по мере увеличения диаметра клубеньков (10-кратные разведения, y = 49.717 × ^0,1012 , R ² = 0,3237, P = 0,034; 100-кратные разведения, y = 26,528 × ^0,3168 , R ² = 0,4134, P = 0,013, рис. 8A). Сухая масса клубеньков на V3 колебалась от 1,0 до 10,8 г на растение. Скорость прорастания, вызванная 10- и 100-кратным разведением корневых экстрактов, увеличивалась в виде мощности по мере увеличения сухой массы корневых клубеньков (10-кратные разведения, y = 48,723 × ^0,3957 , R ² = 0,5858, P = 0.001; 100-кратные разведения, y = 31,631 × ^0,7247 , R ² = 0,2561, P = 0,065, рис. 8B).

Рисунок 8. Корреляционный анализ.

Корреляция между скоростью прорастания семян заразихи подсолнечника, обработанных 10- или 100-кратным разведением экстрактов корней в метаноле, и (A) диаметром клубеньков сои и (B) сухим весом клубеньков сои на стадии V3.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0059715.g008

(PDF) Последние достижения в исследованиях заразихи подсолнечника в Китае

Wallr.и Phelipanche aegyptiaca Pers. семена. J China Agric

Univ 21 (2): 82–92.

Джун Р.Х., Чен Г.Л., Ли М.Дж. и др. 2014. Влияние разной устойчивости

корневых экссудатов сортов подсолнечника на прорастание семян

Orobanche cumana. Acta Botanica Boreali-Occidentalia

Sinica 34 (7): 1397–1403.

Kaya Y, Evci G, Demirci M. 2004. Заразиха (Orobanche cernua

Loef fl.) И селекция устойчивости к гербицидам в солнечном цветке (Heli-

anthus annuus L.) в Турции. Гелия 27 (40): 199–210.

Kong LX, Wang LS, Zhao JY, et al. 2006. Возникновение и биоконтроль

Orobanche cumana на табаке и подсолнечнике. Acta

Phytopatholog Ica Sinica 36 (5): 466–469.

Lang M, Ma YQ. 2011. Аллелопатия хлопчатника к заразихе подсолнечной

в разные периоды роста. Тезисы 5-го Китайского симпозиума

по аллелопатии.

Ленг Т.Р., Яо DJ, Ли XH и др. 2014. Подбор химикатов против

заразихи подсолнечной в провинции Цзилинь.Heilongjiang Agric Sci 11:

63–65.

Li HM, Li GP, Лю Дж. И др. 2013. Контрольный эффект «корня Jixiangyu

, способствующего орошению» на заразиху подсолнечника. Rural Sci Technol

7: 45–46.

Li SE, Ju RQ, Yang D. 1992. Глифосат и соединение метолахлора

борьба с бахчевой заразихой. Синьцзян, сельское хозяйство, 3: 122–123.

Li YZ. 1981. Карантинные сорняки — заразиха солнечная. Agric Sci Exp

2: 46–48.

Li ZF, Ji SX, Li QX и др.1982 г. Предварительный отчет об обнаружении

заразихи солнечной в провинции Хэйлунцзян. Фитосанитарный

5: 28–30.

Li ZQ, Cao LX, Bai QJ и др. 2004. Основные болезни подсолнечника во Внутренней Монголии

и стратегии борьбы с ними. Inn Mong Agric Sci

Technol F12: 63–64.

Лю BY, Лю К.Г., Ван Й.Дж. и др. 2017. Скрининг и применение

оценка устойчивости сортов солнечного цветов к Oro-

banche cumana.Протокол растений 43 (4): 174–179.

Луарн Дж., Бонифас М.К., Пуйи Н. и др. 2016. Устойчивость к заразихе

к заразихе (Orobanche cumana)

контролируется специфическими QTL

для разных стадий паразитизма. Front Plant Sci 7.

Луарн Дж., Карбонн Ф., Делаво П. и др. 2012. Пониженная всхожесть

семян Orobanche cumana в присутствии арбускулярных

микоризных грибов или их экссудатов. PloS One 7 (11): e49273.

Лу В., Ли Л., Ли СК и др.2019. Определение вирулентности и поле

Оценка эффективности водорастворимых наночастиц трифлуралина

против Orobanche cumana.Plant Prot 45 (3): 237–240.

Ма DN, Ван XZ. 2015. Отчет об исследовании распределения

физиологических рас Orobanche cumana Wallr. в 2014 г. в

Северном Китае в 2014 г. Нинся Дж. Агри For Sci Tech 56 (7):

45–47.

Ма YQ, Lang M, Dong SQ и др. 2012. Скрининг некоторых сортов хлопчатника

на аллелопатический потенциал по прорастанию клевера заразихи-

.Agron J 104 (3): 569–574.

Ма YQ, Jia JN, An Y и др. 2013. Способность некоторых гибридных линий кукурузы

вызывать прорастание заразихи подсолнечной. Crop Sci 53 (1):

260–270.

Молинеро-Руис Л., Делаво П., Перес-Вич Б. и др. 2015. История

расовой структуры Orobanche cumana и разведения

подсолнечника на устойчивость к этому паразитическому сорняку: обзор. Span J

Agric Res 13 (4): 1–19.

Niu QJ, Yu XP, Li HY и др.2010. Выявление устойчивости к

заразихи солнечного цветов в лабораторных условиях. J Jilin Agric Sci 35 (1): 21–22.

Панг Дж. Ф., Ма Д. Н., Ван Д. С. и др. 2012. Биологические характеристики

заразихи подсолнечной и результаты исследований по молекулярной селекции противозахватной

. Curr Biotechnol 2 (6): 391–396.

Перес-Вич Б., Ахтоуч Б., Кнапп С.Дж. и др. 2004. Количественный признак

локусов устойчивости заразихи (Orobanche cumana Wallr.) В цветке

.Theor Appl Genet 109 (1): 92–102.

Погорлецкий ПК, Гешеле Э. 1976. Устойчивость цветков к

заразихе и ржавчине. Proc. 7-й Int. Солнечная Цветочная конф. 27: 238–243.

Ren WY, Li Y, Ma HX, et al. 1992. Исследование действия Orobanch

cumana Wallr. по основным хозяйственным свойствам подсолнечника и контроля над ним

. J Hebei Agric Univ 15 (3): 63–66.

Ren XX. 2012. Оробанче СПП. Стимуляция прорастания различными сортами подсолнечника

. Магистерская работа Северо-Западного университета A&F,

Янлинь, провинция Шаньси, Китай.

Шен С.Ф., Чен Ю.Ф., Ван П. и др. 2019. Выявление устойчивости

различных сортов подсолнечника к заразихе. Xinjiang Agric

Reclam Technol 1: 24–25.

Shi BX, Chen GH, Zhang ZJ и др. 2015. Первый отчет о расе

Состав и распространение заразихи подсолнечной, Orobanche

cumana, в Китае. Завод Dis 99 (2): 291–291.

Shi BX, Lei ZH, Wu W. и др. 2016a. Уровень устойчивости в помещении

Выявление различных ресурсов подсолнечника против заразихи.

Xinjiang Agric Sci 53 (1): 108–113.

Shi BX, Lei ZH, Xiang LJ, et al. 2016b. Психологические расы

Идентификация заразихи солнечной в 4 провинциях Китая.

Chin J Oil Crop Sci 38 (01): 116–119.

Shi BX, Xu DS, Wu YZ, et al. 2018. Влияние почвенных условий

на паразитизм заразихи солнечной. Acta Botanica Boreali-

Occidentalia Sinica 38 (9): 1717–1721.

Shi BX, Zhang J, Gu YG и др. 2019. Применение маркеров ISSR к

выявило генетическое разнообразие заразихи подсолнечной в Китае.

Chin J Oil Crop Sci 41 (4): 629–637.

Ши Ш. 2018. Оценка устойчивости растений к заразихе

в помещении и создание системы выявления механизма устойчивости растений к заразихе

. Магистерская работа Внутренней Монголии

Сельскохозяйственный университет, Хух-Хото, Внутренняя Монголия, Китай.

Шиндрова П., Пенчев Е. 2012. Расовый состав и распространение

заразихи (Orobanche cumana Wallr.) В Болгарии в 2007–

2011.Гелия 35 (57): 87–94.

ŠkorićD, Pacureanu M. 2010. Селекция подсолнечника на устойчивость к

заразихе (Orobanche cumana Wallr.). В: Материалы международного симпозиума

«Селекция цветов на устойчивость к

болезням». Краснодар, Россия, с. 19–30.

Su YJ, Wang XC, Yun XP и др. 2018. Селекция и выращивание

методов устойчивого к засветлению заразихи сорта XinNong

177. J North Agric 46 (3): 22–25.

Сан К.2017. Исследование технологии комплексной борьбы с заразихой подсолнечника

в г. Баяннур. Мод Agric 1: 28–29.

Velasco L, Pérez-Vich B, Yassein AAM, et al. 2012. Наследование

устойчивости к заразихе подсолнечной (Orobanche cumana Wallr.) От

межвидового скрещивания Helianthus annuus и Helianthus

debilis subsp. tardi fl orus. Порода растений 131 (1): 220–221.

Ван Х, Ма YQ, Тиан Ф. и др. 2016. Влияние пшеницы, фасоли, масла

рапса на прорастание заразихи подсолнечной (Orobanche

cumana Wallr.