«СвЕкла» или «свЁкла», как правильно? Ударение в слове

Ударение в сло­ве «свек­ла» пра­виль­но ста­вит­ся на глас­ный пер­во­го сло­га — «свёк­ла».

Очень часто в оби­ход­ной речи слы­шит­ся вари­а­тив­ное про­из­но­ше­ние инте­ре­су­ю­ще­го нас слова:

«свеклА» и «свЁкла».

Узнаем, как пра­виль­но сле­ду­ет ста­вить уда­ре­ние в этом сло­ва в соот­вет­ствии с акцен­то­ло­ги­че­ской нор­мой рус­ско­го лите­ра­тур­но­го языка.

На какой слог ударение в слове «свекла»

Чтобы выяс­нить, на какой слог ста­вить уда­ре­ние в сло­ве «свек­ла», раз­де­лим его на фоне­ти­че­ские сло­ги. В этом сло­ве содер­жит­ся столь­ко сло­гов, сколь­ко в нем име­ет­ся глас­ных звуков:

све-кла

Два глас­ных зву­ка орга­ни­зу­ют два откры­тых слога.

В род­ствен­ных сло­вах «свеклови́чный», «свеко́льный», «свеклово́д», «свеко́льник» уда­ре­ние ухо­дит на глас­ные зву­ки в суф­фик­сах. Но на это не сто­ит ори­ен­ти­ро­вать­ся в про­из­но­ше­нии ана­ли­зи­ру­е­мо­го суще­стви­тель­но­го, так как в рус­ском язы­ке уда­ре­ние подвиж­ное и раз­но­мест­ное. В род­ствен­ных сло­вах оно может лег­ко пере­ме­щать­ся с кор­ня на при­став­ку или суф­фикс, например:

• над­писа́ть — на́дпись;
• де́рево — деревя́нный;
• горя́чий — горячо́.

В пись­мен­ной речи поста­вим точ­ки над бук­вой «ё» в сло­ве «свёк­ла», и уда­ре­ние сра­зу ста­нет ясным. При про­из­но­ше­нии это­го дву­слож­но­го сло­ва голо­сом выде­лим глас­ный пер­во­го слога.

Ударение в сло­ве «свёк­ла» ста­вит­ся на глас­ный пер­во­го сло­га, обо­зна­чен­ный бук­вой «ё», соглас­но орфо­эпи­че­ской нор­ме совре­мен­но­го рус­ско­го лите­ра­тур­но­го языка. 

Как запомнить правильное ударение в слове «свекла»

Запомним это пра­виль­ное про­из­но­ше­ние сло­ва с уда­ре­ни­ем на пер­вом сло­ге с помо­щью вол­шеб­ной фразы:

Бабушка Фёкла люби­ла свЁклу.

или

В ого­ро­де Фёкла
Вырастила свЁклу.

Упражнение

Чтобы усво­ить нор­ма­тив­ное уда­ре­ние в сло­ве «свёк­ла», про­чтем эти высказывания.

В нашем ого­ро­де свёк­ла рас­пу­сти­ла пыш­ную зеле­ную ботву.

Весной ого­род­ни­ки обыч­но обо­зна­ча­ют на гряд­ках, где поса­же­на свёк­ла, а где морковь.

С утра порань­ше мы копа­ли свёк­лу, что­бы успеть до пер­вых замо­роз­ков собрать уро­жай корнеплодов.

На каж­дом сто­ле еже­днев­но долж­на быть свёк­ла — источ­ник мно­гих вита­ми­нов и минералов.

Учёные утвер­жда­ют, что свёк­ла — это насто­я­щая щёт­ка для чист­ки орга­низ­ма человека.

Проверь свои знания

Скачать ста­тью: PDF

СвЁкла или свеклА, щАвель или щавЕль? | Грамотность

Ударение в этих словах часто вызывает вопросы. Однако всё намного проще. Давайте разберёмся, как правильно говорить.

Изображение _Alicja_ с сайта Pixabay

Ударение в слове «щавель»

Всё чаще произносят название этого огородного растения с ударением на «а». Вчера на своём телеграм-канале запустил опрос по поводу того, какое произношение людям удобнее. Вариант с ударной «а» пока лидирует.

Где-то в интернете можно найти утверждения, что, мол, уже разрешили говорить «щАвель», что такой вариант допустим.

Но не тут-то было. В этом слове ударная буква «е». Других вариантов орфоэпическая норма не допускает.

щавЕ́ль

В книге «Русское словесное ударение» М. В. Зарвы утверждается, что ударение на «а» в слове «щавель» неправильное. Точно так же пишет и Р. И. Аванесов в орфоэпическом словаре 80-х годов, и И. Л. Резниченко в своём более новом словаре 2003 года.

В косвенных падежах ударение смещается на последний слог: щавеля́, щавелю́, о щавеле́.

Прилагательные — щавЕльный и щавЕлевый. Это равноправные варианты. Однако «щавЕлевый» дополнительно употребляется во фразе «щавЕлевая кислота».

В остальном можно и так, и так: щаве́левый (щаве́льный) лист, щаве́левый (щаве́льный) вкус, щаве́левые (щаве́льные) щи.

А чтобы легко запомнить ударение, есть вот такой стишок:

В гости к нам пришел апрЕль,
В суп положим мы щавЕль.

Ах, как же он любит зелёный борщ с щавелЁм и яйцом. Приготовить суп из щавелЯ́ — это не такое уж и трудное дело.

Ударение в слове «свёкла»

Я часто слышу, как многие произносят это слово с ударным «а». Однако достаточно запомнить вот что:

• слово пишется с буквой «ё» — свёкла;
• как мы знаем, она всегда под ударением.

Все авторитетные источники это подтверждают. К примеру, в орфоэпическом словаре И. Л. Резниченко вариант «свекла́» отмечен как неправильный, у Р. И. Аванесова тоже указывается единственное ударение на «ё» и приводится форма родительного падежа множественного числа «свёкол».

В Орфографическом словаре РАН под редакцией В. В. Лопатина тоже находим только «свёкла», варианта с буквой «е» нет.

Родительный падеж — (нет) свёклы. Во множественном — (пять) свёкол.

Может смутить, что в родственных словах «свеко́льный», «свеклови́чный», «свеклово́д», «свеко́льник» ударение падает на суффиксы. Однако их не нужно использовать как проверочные, поскольку в русском языке ударение подвижное и разноместное.

И стишок для запоминания:

В огороде Фёкла
Вырастила свЁклу.

А как же слово «бурак»? Это народно-разговорный вариант слова «свёкла», его можно обнаружить только в некоторых толковых словарях с пометкой «областное», «южнорусское». То есть слово не общеупотребительное. В большинстве нормативных словарей его нет. И да, «бурак» пишется через «а», а не «я».

А как вы привыкли произносить эти слова? Какое ударение вам кажется логичным и правильным? Ещё приглашаю на наш телеграм-канал.

Навигация по каналу

Свекла — как правильно ставить ударение в слове

Главная / ЧАстые ВОпросы

15 января 2021

Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo.ru. Есть в русском языке такие слова, которые даже вполне грамотного человека могут поставить в тупик.

Одно из таких – СВЕКЛА. Это весьма популярный овощ, без которого невозможно приготовить, например, борщ или селедку под шубой. И большинство из нас называет ее – свеклА. С ударением на второй слог.

СвеклА нужна для приготовления борща.
Пойду в магазин за свеклОй.
Купи в магазине свеклУ.

Но каждый хоть раз в жизни слышал и другой вариант – через букву «Ё» в первом слоге и соответственно с ударением на него. Звучит, как свЁкла. И тогда наши предложения должны превратиться:

СвЁкла нужна для приготовления борща.
Пойду в магазин за свЁклой.
Купи в магазине свЁклу.

Так какой же вариант все-таки правильный? Давайте разбираться.

Правильное ударение

Трудно поверить, что такой, казалось бы, славянский овощ, как свекла, на самом деле родом из Древней Греции. И тогда этот продукт считался весьма ценным деликатесом, из которого издревле делали сахар. И назывался этот овощ – «σεῦκλον».

Даже не зная древнегреческий, можно предположить, что ударение шло на букву «ῦ», которая очень похожа на нашу «Ё». И это действительно так. А отсюда можно сделать вывод и о правильном ударении.

Слово «СВЕКЛА» нужно всегда произносить с ударением на первый слог и через букву «Ё». То есть «свЁкла». Произношение «свеклА» считается неправильным, хоть его и более часто можно услышать в разговорной речи.

Во множественном числе ударение также сохраняется на первый слог – «свЁклы». И напомним, что в словах с буквой «Ё», ударение всегда идет на нее. А значит и при склонении «свёкла/свёклы» это правило будет действовать:

1. Именительный падеж (что?) – свЁкла / свЁклы;
2. Родительный падеж (чего?) – свЁклы / свЁкол;
3. Дательный падеж (чему?) – свЁкле / свЁклам;
4. Винительный (что?) – свЁкла / свЁклы;
5. Творительный (чем?) – свЁклой / свЁклами;
6. Предложный (о чем?) – о свЁкле / о свЁклах.

А вот производные от существительного «свёкла» звучат совсем по-другому. Например, есть прилагательное «свекольный». Так вот оно произносится через «Е» и с ударением на второй слог – свекОльный. То же самое касается и названия известного холодного супа – свекОльник.

Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo.ru

Использую для заработка

Как правильно поставить ударение в слове свекла? Как правильно ставить ударение в слове «свекла Свёкла ударение

В статье описано, как правильно говорить свекла или же свёкла. Еще читатель узнает, на какой слог правильно ставить ударение при употреблении этого слова.

Очень часто возникают сомнения в том, как произносить то или иное слово, на какой слог правильно ставить ударение. Ведь не хочется выглядеть глупо в компании грамотных людей. Давайте узнаем, как же верно говорить слово: свекла или свёкла, и ударение ставить на первый или второй слог. Далее подробней.

Как правильно говорить: свекла или свёкла, с ударением на какой слог?

По орфоэпическим нормативам русского языка в данном слове первый слог и является ударным. Несмотря на то, что очень часто в обиходе этот овощ употребляют неправильно вместо буквы «ё» говорят «е» и второй слог произносят ударным.

В словах прилагательных или однокоренных — ударение может падать не только на корень, но и на суффикс.

Примеры :

• свекольный (ударение падает на второй слог, букву: «о»)
• свекловичный (ударение на «и» — третий слог)
• свекловод (ударение на последний слог — «о»)

ВАЖНО : В родственных словах часто ударение может перемещаться на другие слоги слова.

Смотрите примеры словосочетаний, предложений :

1. Свекла этим летом уродилась на редкость крупной, сочной.
2. Для того, чтобы похудеть, надо употреблять больше овощей, часто свекла является основным продуктом разных блюд.
3. Ученые утверждают, что в свекле есть практически все полезные вещества для человеческого организма.
4. Вкусный украинский борщ всегда получается, если в нем есть свекла.
5. Когда Михаил злился его лицо становилось таким же красным, как свекла.

Склонение по падежам слова свекла с ударением: таблица

Ниже посмотрите таблицу склонения слова по падежам в единственном и во множественном числе.

После вышеприведенной информации вы теперь верно будете произносить слово, ставить ударение в нем.

Видео: Правильное ударение в слове свекла: данные словаря

свЁкла или свеклА

Как правильно ставить ударение в слове СВЁКЛА?

В слове “свёкла” допустим только один вариант постановки ударения – свЁ кла .

В русском языке, если имеется в слове буква “Ё”, то ударение допустимо поставить только на звук, который она обозначает: жЁрнов, Ёжик, щЁлочь, новорождЁнный. Исключения составляют некоторые заимствования, которые не подстроились под нормы произношения, существующие в русском языке (кёнигсбЕргский, например). Так что очевидно, на какой слог надо поставить ударение в слове свЁ

кла , в котором первый слог образует звук, обозначаемый буквой “Ё”.

Однако в наше время буква “Ё” часто пишется без точек, как “Е”, что и приводит к многочисленным ошибкам. Вместо «скабрЁзный» начинают говорить «скАбрезный», вместо «новорождЁнный» – «новорОжденный» и так далее. Именно из-за этого возникают сомнения, где ударение в слове свЁ кла . Грамотный человек обязательно должен помнить, как правильно ставить ударение в словах! Не говоря уж о том, что школьникам необходимо знать правила орфоэпии для сдачи экзаменов.

Никаких оснований для сомнений нет: в слове свЁкла ударение ставится на “Ё”, а вариант «свеклА» орфоэпические словари специально помечают как неправильный.

Буква “Ё” сохраняется и во множественном числе: много свЁ кол .

Как запомнить, где ударение?

Чтобы запомнить, где ударение в слове “свЁкла “, можно воспользоваться мнемотехнической формулой

«тВЁрдая сВЁ кла» .

Но чаще для запоминания этого слова используют многочисленные стишки:

Не ФеклА, а ФЁкла –

Не свеклА, а свЁ кла.

В огороде свёкра

Поспевает свЁ кла.

Посадила Фёкла

И щавЕль, и свЁ клу.

Примеры употребления

Проговорите вслух все примеры для лучшего запоминания.

• Для борща свЁ клу лучше брать наиболее темных сортов.
• Маша покраснела, как свЁ кла .
• Мы с восторгом наблюдали, как работница зоопарка в сапогах и спецовке кормила бегемота арбузами, батонами хлеба и свЁ клой .

Здравствуйте! Ответьте, пожалуйста: существительное СВЁКЛА имеет ли множественное число в именительном падеже? (Пример: На поле росла свеклА или На поле росли свёклЫ, На тарелке лежит свёклА или На тарелке лежат свёклЫ.

) Или только в родительном? Несколько свёкл?

Форму мн. ч. (свекла, свекол…), однако она малоупотребительна. Корректно: на тарелке лежат свеклы (несколько), но на поле растет свекла (как сельскохозяйственная культура).

Помогите пожалуйста, люди добрые!
Употребите существительные в форме родительного падежа единственного или множественного числа и поставьте ударение. Если существительное стоит в Именительном падеже единственного числа, то нужно его поставить в Родительный падеж единственного числа, если же существительное дано в форме Именительного падежа множественного числа, тогда Вам нужно поставить его в Родительный падеж множественного числа.

Кий, пруд, слоги, строки, гуляш, гусь, уголь, кураж, метраж, трельяж, киргизы, чуваши, армяне, мордвины, башкиры, ясли, грабли, кочерги, помидоры, абрикосы, мандарины, баклажаны, килограммы, носки, ботинки, чулки, сапоги, торты, шарфы, туфли, христианин, еретик, духовник, свекла, отрасли, местности, области, доски, донья, простыни, ведомости

Ответ справочной службы русского языка

Добрый день. Прошу прощения по поводу этого вопроса, его здесь задавали уже раз 100, но мне недавно сказали, что свеклА, вместо свЁкла уже лет 50, как литературная норма и допустимо, особенно, в устной речи. Я очень удивлена. Правда ли это? Тоже касается и «на Украине»/»В Украине». Мне очень сложно заставить себя переучиваться и говорить «В Украине» и нужно ли?

Ответ справочной службы русского языка

В словарях русского языка нормативным по-прежнему признается только вариант свёкла .

Литературная норма — на Украине.

Здесь тоже нет изменений.

4. Поставьте ударение в приводимых ниже словах в соответствии с нормами литературного языка, пользуясь орфоэпическим словарём. Укажите варианты, если они есть. Отметьте, какие варианты допускаются в русском литературном языке и какие не рекомендуются.
Августовский, арест, афера, баржа, баловать, вечеря, втридорога, гербовый, дефис, донельзя, еретик, заговор, заем, издревле, каталог, каучук, километр, мастерски, медикаменты, миллиметр, мышление, обеспечение, облегчить, осведомить, партер, похороны, на похоронах, ржаветь, сосредоточение, свекла, сироты, случай, творог, упрочение, усугубить, черпать, экскурс, юродивый.
Агент, балованный, бомбардировать, бюрократия, валовой, высоко, госпитальный, договоренность, закупорить, заговор, заискрить, заклинить, иконопись, инструмент, искра, квартал, кремень, кухонный, некролог, нефтепровод, облегчить, одновременный, отчасти, принудить, приобретение, плесневеть, стенография, таможня, фланговый, цемент, центнер, ходатайство, щавель.

Маркировать, маршировать, маскировать, нормировать, пломбировать, асфальтировать, делегировать, дирижировать, информировать, блокировать, газировать, дозировать, национализировать, экспортировать, премировать.
Взята – взяты, занята – заняты, звонит – позвонит — звонят, начат – начата – начаты.
Языковой (кружок) – языковая (колбаса), наголо (клинок) – наголо (подстричь).

Большое спасибо заранее

Ответ справочной службы русского языка

Выполнить это задание Вам помогут электронные словари , размещенные на нашем портале (воспользуйтесь строкой «Проверка слова»).

Является ли ошибкой использование единственного числа в глаголе перед тем, как далее идут связанные с этим глаголом однородные члены?

Пример: «На даче выросла картошка, свёкла и огурцы».

Ответ справочной службы русского языка

Это не ошибка — скорее, стилистический недочет.

Подскажите, пожалуйста, можно ли называть картофель, свёклу, морковь «овощами»?
Или это всё же «корнеплоды» и только? Спасибо.

Ответ справочной службы русского языка

Овощами называют любые огородные плоды (съедобные части растений), а также зелень. Картофель, свёкла и морковь — это овощи.

Добрый день подскажите сколько вариантов ударения и где правильно ставятся в следующих словах: бармен,ходатай,договор,средства,квартал,добыча,мышление,иначе,комплексный,хозяева,звонит,
обжиг,сироты,свекла,чесальный,начался,ремень,расточной.

Заранее благодарю!

Ответ справочной службы русского языка

Вы можете воспользоваться окошком «Проверка слова».

где здесь будут ударения:
Броня (на танке), броня (на билет), асимметрия, средства, договор, квартал,
щавель, свекла, нефтепровод, кулинария, балованный, современный,
молодежь, углубить, заржаветь.

Ответ справочной службы русского языка

Ударение можно проверять в наших электронных словарях (окно «Проверка слова»).

Как правильно поставить ударение в слове «расположено», допустимо ли употребление «свекла», вместо «свёкла «, или это просторечие?

Ответ справочной службы русского языка

Возможно: располо жено, расположено . Недопустимо.

Добрый день! Спасибо вам большое! Зарегистрировавшись в вашем замечательном справочнике, поняла, насколько это удобно и как здорово помогает в работе. У меня снова вопрос. Подскажите, пожалуйста, как правильно произносить — «свекла» или «свёкла «. Могу ошибаться, но в школе нас, вроде бы, учили, что говорить и писать «свёкла » — грубая ошибка. А вот моя коллега говорит, что это слово «свекла» — ошибка. Профессионалы, помогите! :)) Как же правильно произносить это слово?

Ответ справочной службы русского языка

Предлагаем Вам пользоваться также нашими замечательными электронными словарями (окно «Проверка слова», набрать _свекла_).

Помогите расставить ударение в данных словах: свекла,маркетинг,звонит,обеспечение,генезис,творог.Извините, что много,но без вас никак не получается!!!

Ответ справочной службы русского языка

Воспользуйтесь окном http://dic.gramota.ru/search.php?word=%F1%E2%E5%EA%EB%E0&lop=x&gorb=x&efr=x&ag=x&zar=x&ab=x&sin=x&lv=x&pe=x&az=x [«Проверка слова»].

Злополучное ударение в слове свекла несколько лет назад задело даже чиновников в сфере образования. Для многих это было неожиданностью — речь шла о присвоении слову свёкла двух возможных произношений. Чиновники высказали эту идею, позволяющую исключить неправильную постановку ударения. Тогда бы в слове свёкла ударение на любой слог считалось бы правильным.

Среди филологов их предложение вызвало волну негодования — многие были откровенно против, образованные люди способны запомнить правильность ударения в словах. Хотя многие закончившие институт или университет, говорят позвОнишь вместо позвонИшь и путают свЁклу со свеклОй.

Сложности великого и могучего языка

Этот простой корнеплод со сложным ударением подпортил репутацию многим людям, получившим образование. Наличие диплома не говорит об их образованности, особенно когда они используют в разговоре просторечия . Именно так называется слово в его упрощенном или искаженном произношении. Неправильное ударение в слове свекла указывает на незнание русского языка в должной мере.

Причин неправильного произношения всего 2:

1. Отсутствие грамотных педагогов.
2. Нежелание людей заниматься самообразованием .

Большой объем иностранных слов в русской речи и попытки упрощения языка способны привести к утрате богатства письменного и устного изъяснения. Попытки разрешить два произношения названия красного корнеплода — это прямой путь к обеднению литературного языка и распространению просторечий! Множество людей произносит это слово неправильно, хотя словари допускают только один вариант ударения.

Буква Ё в русской речи

Буква Ё уже не раз подвергалась попыткам исключения из русского языка. Распространение печатного общения с ПК все чаще исключает эту букву при письме. Это связано с неудобством расположения самой буквы на клавиатуре компьютера. При письме от руки у молодого поколения двоеточие над Е тоже часто отсутствует, хотя люди старшего возраста продолжают писать Ё правильно.

Именно из-за этой буквы слово свёкла имеет 2 варианта произношения. Часть населения произносит название этого корнеплода с ударением на первый слог, а остальные — на второй. Для грамотной речи достаточно узнать свЁкла или свеклА — как правильно писать и произносить.

Связь произношения с написанием

Из-за пренебрежения грамотного написания буквы ё и началась путаница с произношением этого овоща для вкусного борща. Слово свекла в правильном написании должно быть с буквой Ё . В таком случае все становится на свои места.

Подсказка! Запомнить правильное произношение этого красного овоща — просто. Для этого достаточно говорить так, как оно пишется. Слово свёкла пишется через Ё, если эту букву произносить, то поставить ударение на второй слог не получится.

Написание названия этого овоща прямо связано с произношением. Отталкиваясь от орфографии, можно запомнить и грамотное произношение. Для тех, кому проще заучивать информацию, будет удобно использовать различные стихотворные поговорки, облегчающие запоминания правильного произношения.

Поговорки для запоминания правильного произношения

Попытки говорить название корнеплода правильно с использованием запоминания слога, точнее, того, что ударение не должно быть в конце, многим не помогает. Кто-то пытается просто заучить произношение постоянным озвучиванием, забывая связь ударения с написанием.

Для таких людей придумано множество поговорок:

1. Крупная свёкла разбила все стёкла.
2. У моего свёкра растет большая свёкла.
3. Дуня и Фёкла посадили свёклу.
4. Фёкла начала грызть свёклу.

Также можно самостоятельно придумать поговорки, используя Фёклу и свёкра. Поговорки облегчают запоминание при механическом заучивании любых слов при трудностях с постановкой ударения.Такой подход позволяет запомнить произношение слова не во всех падежах, но у этого корнеплода со склонением нет особых сложностей.

Ударение при склонении по падежам

Грамотное произношение подразумевает и все вариации ударения при склонении этого красного корнеплода. С этим редко возникают сложности — достаточно запомнить правильный вариант в именительном падеже, тогда и остальные будут автоматически грамотно произноситься.

Кому-то проще визуально воспринимать информацию. Для наглядного примера можно посмотреть таблицу склонения по падежам и числам :

Никакой диплом не поможет стать по-настоящему грамотным человеком. Если в речи допускаются грубые ошибки, используются просторечия, а распространенные слова произносятся неправильно, о статусе грамотного человека стоит забыть. Попытки чиновников упростить русский язык, способны лишь обеднить его, но даже если кофе станет и среднего, и мужского рода, а овощ для борща начнут произносить с ударением на последний слог, грамотные люди не будут использовать при общении эти разрешенные формы.

свЁкла или свеклА?

Припомнимъ снова и то, что всѣ мы плохо знаемъ по-руски…

Даль В.И. Толковый словарь живого великорусского языка

…Намедни меня спросили, к

ак правильно, где поставить ударение в слове «свекла

»

(сущ. 1ж)

– свёкла или свекла́?

 

Правильно –

свёкла (мн.ч. – свёклы, свёкол).

 

Поэтическая иллюстрация правильного ударения:

Как спелый помидор со свёклой,

хозяева соседних гряд,

румяный Фёдор с белой Фёклой

на лавке рядышком сидят.

(Л. Васильева. Русские имена).

 

 

 

 

***

Список словарей, содержащих нормы современного русского литературного языка при его использовании в качестве государственного языка РФ:

1. Орфографический словарь русского языка. Букчина Б.З., Сазонова И.К., Чельцова Л.К. – М.: «АСТ-ПРЕСС», 2008. – 1288 с.

2. Грамматический словарь русского языка: Словоизменение. Зализняк А.А. – М.: «АСТ-ПРЕСС», 2008. – 794 с.

3. Словарь ударений русского языка. Резниченко И.Л. – М.: «АСТ-ПРЕСС», 2008. – 943 с.

4. Большой фразеологический словарь русского языка. Значение. Употребление. Культурологический комментарий. Телия В.Н. – М. : «АСТ-ПРЕСС», 2008. – 782 с.

 

 

***

•

Дополнения к фундаментальным словарям русского языка

• Как правильно?. .

•

Новейшая фразеология. Дополнения к сборникам фразеологии и крылатых слов

•

Новейший словарь аббревиатур русского языка

•

Ономастикон (Словарь личных имен)

•

Словарь цветов и цветовых оттенков

где правильно ставить и как говорить – свекла или свёкла

Русский язык – великий и могучий. Он имеет огромное количество правил и не меньшее количество исключений из таковых. Иногда даже носителям языка бывает трудно понять, как правильно писать слово или где ставить ударение. Что уж говорить о тех, кто пытается выучить язык с нуля. Мы часто слышим слово «свекла» в разговорной речи.

И зачастую с ударением на разные слоги, хотя верный вариант всего один. Причем ошибку допускают даже телеведущие и ораторы. Так как правильно говорить: свекла или свёкла, если это слово даже пишется двумя разными способами?

В данной статье мы подробно рассмотрим этот вопрос. Узнаем, куда правильно ставить ударение в слове «свекла» в соответствии со стандартами грамотного русского языка по орфоэпическому словарю.

Правильное произношение

В русском языке существует правило, в соответствии с которым слова, которые пишутся через букву «ё» произносятся с ударением именно на этот звук. Например, «ёжик», «залётный», «кормёжка».

Однако, в связи с осовремениванием русского языка, подобные слова зачастую пишутся не через «ё», а через «е». Поскольку такое написание проще, особенно если речь идет о компьютерной печати или об общении в соцсетях.

Таким образом, буква «ё» постепенно стирается из письменной речи и, соответственно, забывается правило о постановке ударения именно на этот звук.

Это интересно! Где ставить ударение в слове глаголе — баловать

Зачастую орфоэпические словари допускают два варианта произношения одного и того же слова. Но что касается слова «свекла», все издания сходятся в одном.

Внимание! Правильное ударение в слове «свекла» приходится на букву «ё» первого слога.

Мало того, авторы словарей в один голос утверждают, что никаких оснований для произношения по-другому не имеется. И слова «свеклА» не существует в грамотном русском языке. Подобное использование ударения расценивается как грубейшая орфоэпическая ошибка.

Свекла

Транскрипция

Уточнить, как правильно говорить, поможет транскрипция:

[св’окла]

с — [с] — согласный, парный глухой, парный твердый
в — [в’] — согласный, парный звонкий, парный мягкий
ё — [о] — гласный, ударный
к — [к] — согласный, парный глухой, парный твердый
л — [л] — согласный, непарный звонкий, сонорный, парный твердый
а — [а] — гласный, безударный

Из транскрипции следует, что буква «ё» при любом варианте использования всегда является ударной. Именно поэтому, вне зависимости от написания, поставить ударение в слове следует на первый слог.

Это интересно! Говорим грамотно: есть ли слово нету в русском языке

Как запомнить

Для данного слова не стоит подбирать проверочное слово, поскольку в большинстве однокоренных слов, ударение уходит на суффиксы. Например, «свекОльный», «свекОльник». Таким образом запомнить правильный вариант произношения не получится. Проще поставить в письменной речи точки над буквой «е» и вспомнить правило, которое гласит, что в слове, которое пишется через «ё», ударение всегда приходится на данный звук.

Это интересно! Повышаем грамотность: сколько всего гласных звуков русском языке

Школьные учебники предлагают заучивать специальные фразы или стишки, которые способны подсказать в нужный момент, как правильно произносить слово «свекла»:

• В огороде Фёкла / Вырастила свёклу;
• Фёкла очень любит свёклу.

Созвучные и рифмующиеся слова помогают быстро и точно вспомнить, какой слог на самом деле является ударным.

Как запомнить

Не существует никакого исторического подтекста, который бы объяснял неграмотное произношение. Но скорее всего, в понимании говорящего слово «свёкла» звучит слишком просто. Гораздо приятнее слышится более изысканное «свеклА», которое носит характер аристократичности.

Это интересно! Где ставить ударение в слове квартал

Но если человек использует в разговорной речи неверный вариант произношения, это может охарактеризовать его безграмотным. Особенно в том случае, если речь идет о человеке публичном, которому часто приходится прибегать к ораторскому искусству, или начальнике крупной организации.

Важно! Если вы не знаете, как правильно произносить то или иное слово, лучше всего обратиться к орфоэпическому словарю или же к интернету, чтобы не выставить себя в дурном свете.

Полезное видео: как правильно говорить свекла или свёкла?

Вывод

Итак, в слове «свёкла» ударение всегда падает на букву «ё» первого слога. Но при этом при написании данного слова можно использовать как букву «е», так и букву «ё», и ни один из вариантов не будет считаться ошибкой. Вне зависимости от контекста орфоэпические словари не допускают произношения с ударением на букву «а» второго слога. Более того, подобное использование слова в разговорной речи является грубейшей орфоэпической ошибкой, которая может подорвать репутацию оратора.

Вконтакте

Одноклассники

Facebook

Мой мир

Twitter

На какой слог ставить ударение в слове «свекла»

«СвеклА» или «свЁкла»? Допустимы ли оба варианта? Как должен произносить название этого корнеплода грамотный человек? Ответы на эти вопросы, а также интересные факты о свёкле читайте в данной статье.

В обиходной речи нередко можно услышать просторечное произношение обыденного слова «свёкла» с ударением на последний слог. Вместо «ё» при этом звучит «е». Не скажите так на собрании сельхозработников, они могут и обидеться. И уж точно посчитают вас безграмотным человеком.

Ударение в слове «свёкла»

Орфоэпические нормы русского языка безоговорочно диктуют ставить ударение в слове «свёкла» на первый слог. И все словари единодушно признают ударным корневую гласную: «свЁкла».

Словарь под названием «Русское словесное ударение» (М.В. Зарва) даже специально отмечает неверный вариант: не «свеклА».

Почему ударение падает на первый слог?

Правило несложное и вполне объяснимое: если в слове есть буква ё — ударение всегда падает на неё.

Примеры предложений со словом «свёкла»

Аптекарша стала багровой, как свёкла.

Дело всей его жизни – разводить скот и выращивать свёклу.

Раньше девушки красили щёки свёклой.

Акцентологическая норма современного русского литературного языка

Акцентологическая норма современного русского литературного языка признает только произношение свЁкла.

Однако словари также вынуждены признать существование в простонародье и в разговорном варианте русского языка слова «свеклА». Но это неправильный вариант, предупреждают словари. Такого произношения нет в литературном языке.

Почему же возникла путаница в произношении?

Буква «ё» утрачивает свои позиции в русском языке, и все чаще на ее месте пишут букву «е».

Конечно, мы продолжаем читать: «её», «ёлка», «поросёнок», «ёж», – хотя даже в букварях встречается написание этой буквы без точек. А вот «свекла» прочитывается неоднозначно.

Как запомнить правильное ударение в слове «свёкла»

Чтобы без труда запомнить единственно верное произношение слова «свёкла», можно выучить короткие рифмовки.

С первого раза запоминаются, например, такие:

Бабушка Фёкла по утрам ела свЁклу.

Бабушка Фёкла варила свЁклу.

В огороде Фёкла вырастила свЁклу.

У моего свёкра есть большая свЁкла.

Эти «волшебные» фразы сразу же возникают в голове и подсказывают верное произношение.

Как правильно ставить ударение в формах слова «свёкла»?

Если с ударением в слове «свёкла» все четко и ясно – ударение падает исключительно на первый слог – то что же с его формами?

Словари требуют произносить формы слова свёкла с ударением на «ё»: «сахарной свёклы», «есть свёклу», «радуюсь свёкле», «питаться свёклой», «много свёкол», «полезными свёклами».

То есть ударение на корневой слог сохраняется при изменении данного слова и по числам, и по падежам.

Однокоренные слова

А вот в слове «свекольный» нужно запомнить, что ударным является второй слог: «свекОльный». В других родственных словах «свеклови́чный, «свеклово́д», «свеко́льник» ударение перемещается на суффиксы.

 
Однако ориентироваться на это при выборе правильного ударения в слове «свёкла» не стоит, так как в русском языке ударение является подвижным и разноместным.

Грамматика слова «свёкла»

• Часть речи – существительное.
• Падеж – Именительный.
• Число – единственное («свёклы» – множественное).
• Род – женский.
• Неодушевленное.
• Склонение 1-ое.

Морфемика

Корень свёкл-, окончание –а, основа слова свёкл-, приставки, суффикса нет.

Толкование слова «свёкла»

Большинство словарей трактуют слово свёкла следующим образом:

1. Растение с корнеплодами, употребляемыми в пищу, эти же корнеплоды предназначены для корма скота либо для изготовления сахара;
2. Корнеплоды либо отдельный корнеплод этого растения.

История слова «свёкла»: происхождение названия

Интересно, что слово «свёкла» знали еще в древнерусском языке (XI век). И.И. Срезневский впервые отмечает его форму в «Изборнике» 1073 года, и эта форма («сеукль») является указанием на греческое происхождение слова.

В греческом – seukla (свекла) — означает «царственная», в древнерусском – сеукль (свекла).

А вот происхождение слова в греческом языке и сегодня неясно. Форма «свекла» встречается гораздо позже – только в XVI–XVII веках. К родственным словам можно отнести болгарское слово «цвекло» и словацкое – cvikla.

Интересные факты

• Во многих областях России, а также украинцы и белорусы произносят слова «бурак» или «буряк» вместо «свёкла».
• Ассирийские тексты описывают выращивание свёклы в Висячих садах Семирамиды – одном из знаменитых семи чудес света.
• Свёкла символизировала ссоры в древней Персии.

 

• Римляне использовали свёклу в качестве афродизиака.
• Существует поверье: съевшие одну свёклу мужчина и женщина непременно влюбятся друг в друга.
• Прозвище «Свёкла» («blette» — подвид свёклы) получил во Франции советский футболист А. Заваров за то, что он часто произносил это слово на футбольном поле, замечая свои или чьи-то промахи и ошибки.

 

Ноя 2, 2016Александра

Правильно ударение в слове «свекла»

Каждая развитая нация имеет свой собственный язык и письменный язык, который претерпел множество изменений, улучшений и очищений, прежде чем стал достоянием современности. В наше время доминирования иностранных слов, упрощения словарного запаса и истощения словарного запаса перед людьми встала проблема защиты собственного языка и сохранения его традиций.

Один из великих и могущественных

Русский язык, по мнению известных классиков, — один из самых развитых и богатых языков.Кроме того, этому невероятно сложно научиться. Большое количество правил и столько же исключений. Диалектическая и профессиональная лексика, заимствованные слова, историзмы и архаизмы, фразеологические повороты, единство и сплоченность. И еще нужно учитывать синонимы, антонимы, омонимы, паронимы. Отдельный рассказ на самом известном языке восточных славян с ударением.

По французски, например, все понятно. Шок — всегда последний слог. В английском языке, как бы вы ни изменили слово, поставив его, например, во множественное число, выделение определенного слога не изменится.В русском языке много подводных камней. Надо научиться их обходить, тогда не будет проблем с ортоэпией, наукой, изучающей правильное произношение. И даже ударение в слове свекла не доставит вам хлопот. Итак, в некотором роде знания.

Особенности акцента в русском языке

Орфоэпическая работа (над произношением) в школе не всегда на должном уровне. Итак, за день до ЕГЭ студенты начинают лихорадочно искать справочные материалы, читать по ортоэпическим словарям и стараться все запомнить сразу.В результате в голове каша. Потому что слово требует вдумчивой работы. Над ним нужно сесть, с ним нужно сблизиться и подружиться.

Кому следует задать вопрос в случае затруднений? Есть несколько вариантов:

1. Человек знающий. Обратитесь к грамотному человеку, который сможет обосновать свою точку зрения.
2. Словарь, учебник или справочник. Выбирайте только проверенные, пользующиеся спросом издания.
3. Интернет. Здесь можно найти как полезную информацию, так и откровенно лживую.Главное — уметь выбирать.

Вернемся к стрессу. И школьникам, и взрослым стоит знать, что в русском языке он мобильный и разнообразный.

Подвижный — ударение, способное двигаться в том же слове. Сравните: гора (единицы часов), а горы (множественное число).

Разноместное — которое может приходиться как на первый слог, так и на второй. Также выделенные звуки могут находиться в середине слова. Мама — стресс на первом, капуста — на втором, пролил — на последнем.В связи с этим бывают сложные случаи произношения. Например, свекла — на каком слоге выделить ударение?

Почему правильно говорите?

Есть сторонники этой теории — надо общаться как удобнее, не так важно сверяться со словарями. В общем, это личное дело каждого. Ну что будет если неправильно сказать жалюзи или ЗВОНКИ . Подумайте о деле государственной важности.Вот и все, состояние. Не забыли, что еще кажется, что русский язык является официальным языком Российской Федерации? И это у него было много веков. Поскольку наши предки смогли сохранить его для нас, мы также обязаны передать наследие потомкам. Иначе с легкой руки некоторых мудрых людей не только ударение в слове изменит свекла , но и все наши великие и могучие через пару столетий превратятся во что-то непонятное, необъяснимое и бессмысленное (преве, медведь, я Криветко).

Императивно-диспозитивная норма

Без правил никуда. Ортоэпия также имеет свои постоянные традиции, требующие соблюдения.

Императивная норма . В ее представлении есть слова, имеющие только один вариант ударения. Речь идет о начальной форме, а не о формах слова, в которых, как мы уже объясняли, может двигаться ударение. Одним словом, например, свекла правильный стресс подлежит безапелляционной норме. В эту же группу входят слова щавл, килёмЭтр, электроэнергия, газоснабжение, сливовый, алфавитный и другие.Нарушение императивной нормы — следствие слабого владения языком, невнимательности и неуважения к важнейшей знаковой системе в человеческой культуре.

Диспозитив . Это норма, допускающая варианты. В русском языке есть слова с двойным произношением. Творог и творец, пэт и TeftAlley, kOmpas и compass . Несмотря на то, что одно из произношений предпочтительнее, разрешены обе версии.В случае затруднений необходимо обратиться к толковому или ортоэпическому словарю.

Какое ударение в слове

свекла и что с ней не так?

Часто мы обнаруживаем различия в произношении слов между словарями и реальным миром. Но все же нужно ориентироваться на проверенные источники. А такие словари. Свекла имеет в своем составе букву ё . Исторически сложилось так, что звучание седьмой буквы алфавита всегда на сильной позиции. Исключение составляют некоторые заимствованные и сложные слова, например, Кенигсберг. Поэтому на вопрос, где ударение в слове свекла , можно смело отвечать — на первом слоге. То же самое произойдет, если вы измените слово с регистром: свекла, свекла, свекла, бульон, сладкое . Ударение на втором слоге недопустимо и считается грубым нарушением правил ортоэпии. Но интересно с этой точки зрения слово свекла .Вот где восковая фантазия. Несмотря на то, что слово образовано из свечей , ударение на первый слог не падает.

Не только правильно ударять слово

свекла

Для тех, кто интересуется языком и происходящими в нем процессами, будут интересны другие словари. Среди них словообразовательные (помогает при морфемном анализе), фразеологические (дает толкование устойчивых единиц), словарь синонимов и антонимов, паронимов и омонимов, затруднения в русском языке, орфоэпические (ударение в слове свекла ) .Незаменимым считается и орфография. В этом словаре вы можете найти слова с правильным написанием и ударением. И тогда вы с гордостью сможете правильно произнести Iconography, Apostrophe, Barmen, Asymmetry, Catalan, Insult, Quake, Oil Refinery . И даже слово книготорговцев больше не будет вызывать у вас святого трепета. Самое главное — быть настойчивым. Преодолевайте трудности, радуйтесь победам, не обращайте внимания на мелкие неприятности.

границ | Достижения в понимании физиологической и молекулярной реакции сахарной свеклы на солевой стресс

Введение

Засоление почвы является серьезным экологическим стрессом, влияющим на сельскохозяйственное производство во всем мире.В глобальном масштабе около 960 миллионов гектаров пахотных земель страдают от чрезмерного содержания соли (Munns and Tester, 2008; Deinlein et al., 2014; Jha et al., 2019). Неблагоприятные последствия ежегодного повышения солености на ~ 1-2% усугубляются глобальным изменением климата, плохой практикой орошения и неправильным использованием удобрений (Zhu, 2016). Кроме того, ожидается, что к 2050 году человеческое население достигнет 9,6 миллиарда человек (Shabala et al., 2015). Дополнительная еда, необходимая для питания этого растущего населения, оказала серьезное давление на существующие природные ресурсы.Следовательно, повышение устойчивости растений к соли полезно для улучшения сельскохозяйственного производства и продовольственной безопасности. Соленость вызывает ионный дисбаланс, осмотический стресс и вторичные стрессы, например ., Окислительный стресс. Эти стрессы оказывают существенное влияние на жизнеспособность сельскохозяйственных культур от прорастания семян до вегетативного роста, воспроизводства и заполнения семян. Реакция растений на солевой стресс включает уменьшение разрастания листьев, закрытие устьиц, ингибирование фотосинтеза и снижение биомассы (Zhang and Shi, 2013).С другой стороны, растения развили большое количество физиологических и биохимических процессов, чтобы адаптироваться к солевому стрессу. В целом адаптивные реакции растений на солевой стресс можно разделить на три категории: толерантность к осмотическому стрессу, исключение ионов и толерантность тканей к засолению (Yang and Guo, 2018a).

Свекла сахарная ( Beta vulgaris L.) относится к отряду Caryophyllales , который относится к базальным таксонам стержневых двудольных растений. Это важный корнеплод в мире для производства сахара, где используются его стержневые корни.Мировое производство сахара из сахарной свеклы в 2018 году составило примерно 42 миллиона метрических тонн, что составляет почти 30% мировых поставок сахара (ФАО). Помимо использования в сахарной промышленности, он является основным источником кормов для животных и производства биоэтанола в качестве возобновляемой энергии (Magaña et al., 2011). Диким предком сахарной свеклы является Beta maritima L. (морская свекла), которая естественным образом растет вдоль атлантического побережья Западной Европы и побережья Средиземноморских стран (Doney et al., 1999). Чтобы выжить в этих средах обитания, морская свекла разработала структурные и физиологические стратегии для регулирования распределения соли и других растворенных веществ и для увеличения содержания воды (Daoud et al. , 2003). Многие сорта сахарной свеклы унаследовали от своего предка черту солеустойчивости и считаются солеустойчивыми гликофитами. Сахарная свекла может переносить до 500 мМ хлорида натрия (NaCl) в течение семи дней без потери жизнеспособности (Yang et al., 2012). Более того, было обнаружено, что когда электрическая проводимость (ЕС) почвы достигала 7.0 dS m ^-1 ( ≈ 67 мМ NaCl), урожай сахарной свеклы не изменился (Marschner, 1995). После завершения секвенирования генома сахарной свеклы (Dohm et al., 2013) она считается отличной моделью культуры для изучения механизмов солеустойчивости.

Предыдущие исследования в основном были сосредоточены на физиологических реакциях сахарной свеклы на солевой стресс. В последнее время все больше и больше исследований сосредоточено на выяснении молекулярных механизмов солеустойчивости с использованием различных инструментов омики, таких как секвенирование РНК (Lv et al., 2018; Skorupa et al., 2019), протеомный анализ (Wakeel et al. , 2011a; Yang et al., 2012; Yu et al., 2016) и метаболомный анализ (Hossain et al., 2017a). Эти крупномасштабные исследования быстро принесли новые знания и важную информацию о молекулярных процессах солеустойчивости сахарной свеклы (таблица 1). Однако до настоящего времени не было критического обзора последних достижений в понимании молекулярных и физиологических механизмов толерантности сахарной свеклы к соли. Данная обзорная статья направлена ​​на восполнение этого пробела в знаниях, предоставляя обзор последних достижений в области толерантности сахарной свеклы к соли, включая ее физиологические и молекулярные механизмы, выявленные омиксными технологиями, и генами, предназначенными для генетического улучшения и молекулярной селекции сельскохозяйственных культур солеустойчивость.

Таблица 1 Основные «атомные исследования устойчивости сахарной свеклы к солевому стрессу с использованием различных технологических платформ.

Влияние солевого стресса

Хотя сахарная свекла является солеустойчивой по сравнению с другими культурами, она чувствительна к засолению на стадии прорастания и на ранних этапах прорастания (Kaffka and Hembree, 2004; Sadughi et al. , 2015). Поглощение и доступность воды имеют важное значение для прорастания семян и раннего роста рассады. Солевой стресс вызывает значительное снижение доступности воды, снижает мобилизацию накопленных запасов и влияет на структурную организацию белков, что приводит к плохому прорастанию (Sadughi et al., 2015). Однако обычное длительное время задержки семян сахарной свеклы в засоленной почве может инициировать заправку семян (AboKassem, 2007; Sadeghian and Yavari, 2010), что обеспечивает прорастание при уровне засоления 12 дСм ^-1 ( ≈ 115 мМ NaCl), что не оказывает значительного влияния на всхожесть семян по сравнению с контрольными условиями (Джафарзаде, Алиасгарзад, 2007; Хайямим и др., 2014). Когда уровень солености достигал 16 dS · м ^-1 ( ≈ 150 мМ NaCl) или комбинация различных составов солей (Mg ₂ SO ₄ / NaCl / Na ₂ SO ₄ / CaCl ₂ ), было обнаружено, что прорастание семян сахарной свеклы значительно замедлено (Джафарзаде и Алиасгарзад, 2007). Предположительно, снижение осмотического потенциала, вызванное высокой концентрацией соли, препятствует всасыванию воды в семенах. Приращение проростков сахарной свеклы более восприимчиво к ингибированию засоления, чем прорастание семян. Например, длина корня значительно уменьшается при EC 4 dS m ^-1 ( ≈ 38 мМ NaCl) (Jafarzadeh and Aliasgharzad, 2007). Также сообщалось, что длина гипокотиля и количество нормальных проростков отрицательно коррелировали с увеличением уровня соли.Таким образом, длинные корни и гипокотили, а также низкий процент аномальных проростков (по определению Международной ассоциации тестирования семян, 1985 г.) могут использоваться в качестве показателей для определения солеустойчивых генотипов сахарной свеклы (Khayamim et al., 2014).

Хлорофилл является основным пигментом фотосинтеза растений и отвечает за поглощение и преобразование световой энергии. Таким образом, содержание хлорофилла является важным физиологическим индикатором повреждения растений солевым стрессом. Содержание хлорофилла в сахарной свекле уменьшилось на 38.4% при 280 мМ NaCl (ЕС ≈ 33 dS m ^-1 ), но не изменилось при умеренной солености (EC = 5,5 dS m ^-1 ≈ 55 мМ NaCl.) (Hajiboland et al., 2009; Wang et al., 2017). Кроме того, чистая скорость фотосинтеза и устьичная проводимость показали тенденции изменения, аналогичные тенденциям изменения уровня хлорофилла в двух вышеуказанных условиях солевого стресса. Рубиско, который принимает непосредственное участие в фиксации CO ₂ , является определяющим фактором накопления углеводов в растениях.Его активность явно снижалась при солевом стрессе по сравнению с контролем (Hossain et al., 2017b; Wang et al., 2017). Эти неблагоприятные эффекты в конечном итоге приводят к уменьшению площади листьев, роста и урожайности корней сахарной свеклы.

Солевой стресс также влияет на усвоение и накопление минеральных питательных веществ в сахарной свекле. Например, высокая соленость увеличивает содержание фосфатов в сахарной свекле в зависимости от дозы. Чрезмерное накопление фосфора может привести к отравлению фосфором, задержке роста и некрозу растений (Zhou et al., 2008). Нитратредуктаза (NR) является ключевым ферментом в усвоении азота растениями и отвечает за синтез оксида азота (NO), ключевой сигнальной молекулы в растительных клетках (Chamizo-Ampudia et al., 2017). Было обнаружено, что активность NR значительно ингибируется NaCl в молодых и старых листьях сахарной свеклы. Степень снижения активности фермента была больше с увеличением концентрации соли (Ghoulam et al., 2002). Снижение активности NR в основном связано с избыточным накоплением соли в цитоплазме.Однако прямые связи между солью и регуляцией NR неизвестны. Другой отчет показал, что засоление вызывает более низкое усвоение азота сахарной свеклой в конце вегетационного периода по сравнению с более ранним периодом этого сезона (Hajiboland et al., 2009). Хотя эта ситуация привела к тому, что сахарная свекла имела более низкое содержание сухого вещества и массу побегов, вес запасающего корня и содержание сахара значительно увеличились из-за изменения распределения органических материалов в пользу корней.

Основные механизмы солеустойчивости сахарной свеклы

Накопление веществ, регулирующих осмотическое давление

Осмотический стресс — это основная форма стресса, которому растения подвергаются при солевом стрессе.Осмотическая регулировка жизненно важна для облегчения осмотического дисбаланса, вызванного солевым стрессом, и для поддержания тургора клеток (Liang et al., 2018). Он включает в себя накопление растворенных веществ в клетках в ответ на снижение водного потенциала окружающей среды. Хотя сахарная свекла чувствительна к засолению на стадии прорастания семян и на ранней стадии прорастания (см. Предыдущий раздел), укоренившиеся растения обладают высокой осмотической способностью регулировать, что отражается в накоплении органических и неорганических осмолитов при солевом стрессе (Katerji et al., 1997; Wu et al., 2015a). В нескольких исследованиях было обнаружено, что глицинбетаин (GB), холин, свободные аминокислоты и пролин накапливаются в листьях сахарной свеклы с увеличением концентрации NaCl в питательной среде (Ghoulam et al. , 2002; Yamada et al., 2009; Wu et al. , 2013а). Высокие уровни ГБ (> 20 ммоль г FW ^-1 ) в молодых листьях сахарной свеклы были обнаружены при нормальных условиях роста (Yamada et al., 2009). Напротив, содержание GB в старых листьях, семядолях, гипокотилях и корнях было низким.ГБ в основном синтезируется в старых листьях и перемещается в молодые листья (Yamada et al., 2009). В результате в новых листьях сахарной свеклы наблюдалось высокое накопление ГБ, особенно в условиях солевого стресса (Russell et al., 1998; Yamada et al., 2009). ГБ явно играет ключевую роль в регулировании осмотического давления сахарной свеклы (Waditee et al., 2007). GB синтезируется через в двухстадийной реакции, катализируемой холинмонооксигеназой (CMO) и бетаинальдегиддегидрогеназой (BADH) (Chen and Murata, 2002).CMO катализирует первую стадию, которая является лимитирующей стадией синтеза GB (Hibino et al., 2002). Антисмысловая трансгенная сахарная свекла BvCMO с подавленным уровнем белка Bv CMO продемонстрировала снижение синтеза GB и стала более восприимчивой к солевому стрессу по сравнению с растениями дикого типа (Yamada et al. , 2015). С другой стороны, транспластомные растения табака, сверхэкспрессирующие ген BvCMO , накапливали GB и проявляли повышенную устойчивость к солевому стрессу (Zhang et al., 2008). Таким образом, BvCMO может быть использован в генной инженерии для улучшения устойчивости растений к солевому стрессу. Было обнаружено, что GB транспортируется переносчиками пролина с использованием трансмембранного протонного градиента (Yamada et al., 2011). Влияние транспорта и распределения GB в различных тканях растений на солеустойчивость требует дальнейшего изучения.

Пролин является еще одним важным осмолитом в растительных клетках, и его клеточные уровни могут использоваться в качестве физиологического показателя устойчивости растений к солевому стрессу у многих видов (Per et al., 2017; Де ла Торре-Гонсалес и др., 2018). Тем не менее, важность накопления пролина в сахарной свекле в условиях солевого стресса для осмотической адаптации все еще обсуждается. Примечательно, что концентрации пролина в побегах были значительно выше у солеустойчивых сортов, чем у солеочувствительных сортов в условиях контроля или солевого стресса (Ghoulam et al. , 2002; Wu et al., 2013a). Было высказано предположение, что высокое содержание пролина в солеустойчивых генотипах сахарной свеклы может быть вызвано потребностью клеток в осмотическом регулировании и стабилизации мембран.Однако с количественной точки зрения вклад накопленного пролина в осмотическое регулирование оказался небольшим по сравнению с ГБ. Кроме того, ионы неорганических солей могут играть более важную роль, чем пролин, в регулировании осмотического давления. Сообщалось, что проростки сахарной свеклы накапливают в своих побегах высокие уровни ионов, таких как Na ⁺ , K ⁺ и Cl ^—, которые участвуют в эффективном осмотическом регулировании в условиях солевого стресса (Wu et al. , 2015b).

Редокс-регулирование толерантности к соли

Солевой стресс вызывает накопление в клетке активных форм кислорода (АФК), таких как супероксидный радикал (O ^2-), пероксид водорода (H ₂ O ₂ ) и гидроксил радикал (· OH), который генерируется фотосинтетическими и дыхательными системами транспорта электронов, ксантиноксидазами и NADPH-оксидазами. Обычно клеточные уровни АФК регулируются как неферментативными антиоксидантами, так и ферментативными антиоксидантами (Apel, Hirt, 2004; Baxter et al., 2014; Ben Rejeb et al., 2015). Интересно, что уровни H ₂ O ₂ в сахарной свекле оказались ниже при длительном засолении, чем в контрольных условиях (Hossain et al., 2017b). Этот результат сильно отличается от реакции других видов сельскохозяйственных культур, которые демонстрируют индуцированное солевым стрессом накопление ROS (Mittler et al., 2004). Предполагается, что сахарная свекла эффективно регулирует окислительно-восстановительную среду клеток при засолении. Экспрессия супероксиддисмутазы (СОД) (e.g., Cu-Zn-SOD , Mn-SOD и Fe-SOD ) и пероксиредоксинов (Prx) были повышены при солевом стрессе (Hossain et al., 2017b). Индуцированная экспрессия этих генов, связанных с антиоксидантами, помогает удалить скопления ROS. Между тем, транскрипция изоформ гомолога респираторного выброса оксидазы ( RBOH ), основных ROS-генерирующих НАДФН-оксидазы , значительно подавлялась при засолении. Эти механизмы поддержания низкого уровня накопления ROS помогают смягчить окислительный стресс и способствуют нормальному клеточному метаболизму для роста и развития сахарной свеклы в условиях солевого стресса.

Изменения антиоксидантных ферментов, участвующих в устойчивости к солевому стрессу, также были исследованы у культурной сахарной свеклы B. vulgaris и ее дикого солеустойчивого родственника B. Активность СОД, пероксидазы (POX), аскорбатпероксидазы (APX), каталазы (CAT) и глутатионредуктазы (GR) у B. maritime была явно выше, чем у B. vulgaris (Bor et al., 2003 ). APX является одним из основных участников антиоксидантной системы, которая улавливает избыток H ₂ O ₂ , вызванный солевым стрессом (Guan et al., 2015). APX может преобразовывать H ₂ O ₂ в H ₂ O с аскорбиновой кислотой (ASA) в качестве донора электронов. Интересно, что экспрессия BvAPX повышалась при солевом стрессе в листьях как B. maritime , так и B. vulgaris . Однако для индукции экспрессии гена APX у солеустойчивых растений B. maritime потребовалась гораздо более длительная продолжительность солевого стресса, чем у солеочувствительных сортов (Dunajska-Ordak et al., 2014). Высокоэффективная осмотическая регуляция в B. maritime может объяснять задержку индукции экспрессии APX . Пероксидаза (ПОХ) — еще один хорошо известный антиоксидантный фермент, который защищает клетки растений от окислительного повреждения, и его ферментативная активность была индуцирована в корнях сахарной свеклы в стрессовых условиях (Pradedova et al., 2014). Недавно сообщалось, что уровень транскрипции гена POX в условиях солевого стресса был связан с повышенными уровнями ацетилирования в сайтах h4K9 и h4K27 сахарной свеклы (Yolcu et al., 2016). В B. vulgaris и B. maritime паттерны ацетилирования значительно различались. В отличие от культивируемого B. vulgaris (), основным сайтом ацетилирования у солеустойчивых диких видов является h4K9. Эти исследования показывают, что антиоксидантная система играет ключевую роль в определении толерантности сахарной свеклы к соли, а эпигенетика, по-видимому, регулирует антиоксидантную систему на уровне транскрипции.

Поддержание ионного гомеостаза

Когда растения подвергаются воздействию солевого раствора, Na ⁺ может проникать в клетки через неселективные катионные каналы и транспортеры K ⁺ (Ward et al., 2003). Таким образом, поддержание ионного гомеостаза необходимо для адаптации растений к солевому стрессу (Nadeem et al., 2019). Обычно растения выводят избыток Na ⁺ из цитозоля через плазматическую мембрану или тонопластные антипортеры Na ⁺ / H ⁺ (NHX) для поддержания оптимального цитозольного уровня Na ⁺ (Zhu, 2003; Olías et al. др., 2009). Эти антипортеры Na ⁺ / H ⁺ используют электрохимический градиент протонов через тонопласт или плазматическую мембрану для перемещения Na ⁺ в вакуоль или за пределы клетки, соответственно (Blumwald, 2000). Было высказано предположение, что активность вакуолярных антипортеров Na ⁺ / H ⁺ значительно различается у солеустойчивых и солеочувствительных растений. По сравнению с солеочувствительными растениями, транскрипция NHX у солеустойчивых растений индуцируется гораздо сильнее (Yokoi et al., 2002; Gong et al., 2010). Кроме того, тонопласты толерантной к соли сахарной свеклы проявляли высокую активность NHX тонопласта, которая была напрямую связана с толерантностью к солевому стрессу культур клеток B. vulgaris (Blumwald and Poole, 1987; Wu et al., 2019). Транскрипция BvNHX1 значительно увеличивалась при солевом стрессе. Этот паттерн увеличения согласуется с повышенным уровнем белка BvNHX1 и активностью вакуолярного NHX (Xia et al., 2002). Другое исследование показало, что ген сахарной свеклы BvNHX1 модулируется фактором (-ами) транскрипции MYB, которые отвечают за активацию его экспрессии при воздействии соли (Adler et al., 2010). Интересно, что сверхэкспрессия тонопласта NHXs в сахарной свекле улучшает устойчивость к солевому стрессу (Yang et al., 2005; Лю и др., 2010). Трансгенная сахарная свекла накапливала высокий уровень калия и низкий уровень соли в корнях. Кроме того, трансгенная сахарная свекла показала более высокое содержание растворимого сахара и более высокий урожай в запасающих корнях в засоленных условиях, чем у дикого типа (Liu et al., 2015). Одновременно с активацией вакуолярного BvNHX при солевом стрессе также усиливалась транскрипция вакуолярного H ⁺ pump V-H ⁺ -ATPase (Kirsch et al., 1996). Эта скоординированная регуляция как NHX , так и V-H ⁺ -ATPase в сахарной свекле представляет собой эффективный механизм, лежащий в основе вакуолярного связывания соли и толерантности к соли у сахарной свеклы (Kirsch et al., 1996).

Ограничение K ⁺ -оттока — еще один важный механизм, лежащий в основе солеустойчивости сахарной свеклы. Было обнаружено, что плазматическая мембрана (PM) H ⁺ -АТФаза участвует в ограничении оттока K ⁺ в условиях солевого стресса (Sun et al., 2010; Шабала и др., 2016). В предыдущем исследовании сравнивалось влияние солевого стресса на активность PM H ⁺ -АТФазы у чувствительной к соли кукурузы и солеустойчивой сахарной свеклы (Wakeel et al., 2011b). Хотя высокие концентрации соли могут ингибировать активность PM H ⁺ -АТФазы, активность солеустойчивой сахарной свеклы была меньше затронута, чем активность кукурузы. При низких концентрациях соли активность PM H ⁺ -АТФазы в сахарной свекле не изменилась, в то время как у кукурузы было обнаружено очевидное снижение активности.Эти результаты показывают, что PM H ⁺ -АТФаза сахарной свеклы относительно стабильна при солевом стрессе и может поддерживать высокий уровень клеточного K ⁺ . Кроме того, апопластный pH, который определяется H ⁺ -АТФазами, не изменялся у сахарной свеклы при солевом стрессе (Kirsch et al. , 1996; Wakeel et al., 2010). Согласно теории кислотного роста, более низкий апопластный pH позволяет увеличивать рост за счет увеличения растяжимости клеточной стенки. Таким образом, относительно стабильная PM H ⁺ -АТФаза в условиях солевого стресса обеспечивает условия для кислотного роста сахарной свеклы.

«Технологии омики для открытия генов, белков и метаболитов, участвующих в солевой толерантности.

. На сегодняшний день многие исследования были сосредоточены на использовании« омикса »для изучения механизмов солеустойчивости растений. Инструменты омики включают геномику, транскриптомику, протеомику и метаболомику, которые позволяют крупномасштабное открытие генов-кандидатов, белков и метаболитов, участвующих в устойчивости растений к солевому стрессу (Sun et al., 2017; Lei et al., 2018). Недавно было сообщено о нескольких важных генах, белках и метаболитов, связанных с солеустойчивостью сахарной свеклы (Таблица 1).Здесь мы описываем, как результаты «омики» помогают лучше понять механизмы солеустойчивости сахарной свеклы.

Транскриптомное исследование толерантности к соли у сахарной свеклы

В первые дни для сравнения паттернов экспрессии генов между популяциями «тестировщиков» и «драйверов» применялся метод супрессивной гибридизации (SSH) на основе полимеразной цепной реакции (ПЦР) ( Wang et al., 2005). Ряд дифференциально экспрессируемых генов, связанных с устойчивостью к солевому стрессу, был идентифицирован у разных видов растений методом SSH (Baldwin and Dombrowski, 2006; Ouyang et al., 2006). В нашей предыдущей работе единственная хромосома из B. corolliflora была введена в культивируемый B. vulgaris путем традиционного скрещивания дальних видов. Была получена одна из гибридных линий, Bv M14, содержащая хромосому 9 из B. corolliflora (рис. 1). Он показал характеристики апомиксиса и устойчивости к солевому стрессу (Li et al., 2010). Bv M14 переносил обработку до 500 мМ NaCl (рис. 1). Метод SSH был применен для изучения изменений транскрипционных профилей растений Bv M14 при засолении (Ma et al. , 2017). КДНК тестера и драйвера были синтезированы из мРНК корня и листа Bv M14, экстрагированной из контрольных растений и растений, подверженных солевому стрессу. В общей сложности 36 дифференциально экспрессируемых генов были идентифицированы и аннотированы в корнях и листьях Bv M14 в условиях солевого стресса. Большинство генов участвовали в метаболизме и фотосинтезе. Например, один из дифференциально экспрессируемых генов, S-аденозилметионинсинтетаза 2 ( BvM14-SAMS2 ), является важным ферментом в синтезе S-аденозилметионина (SAM), предшественника полиаминов.Было высказано предположение, что полиамины могут участвовать в определении реакции растений на абиотические или биотические стрессы. Как и ожидалось, трансгенные растения Arabidopsis , сверхэкспрессирующие BvM14-SAMS2 , проявляли сильную солевую устойчивость и устойчивость к H ₂ O ₂ по сравнению с диким типом (Ma et al., 2017). Другой чувствительный к соли ген, BvM14-цистатин , идентифицированный методом SSH, также был выделен из сахарной свеклы и сверхэкспрессирован в Arabidopsis . Трансгенные растения показали повышенную солеустойчивость (Wang et al., 2012). Взятые вместе, эти исследования показали, что метод SSH был полезен для идентификации ключевых генов, участвующих в толерантности сахарной свеклы к соли в первые дни.

Рис. 1 Образование M14 сахарной свеклы и ее фенотип при солевом стрессе. (A) Процесс селекции сахарной свеклы M14 ( геном B. vulgaris плюс хромосома № 9 из B. corolliflora ). (B) Состояние роста сахарной свеклы M14 при солевом стрессе в течение семи дней.

Недавно разработанные инструменты высокопроизводительного секвенирования для мониторинга паттернов экспрессии генов позволили систематически исследовать, как растения справляются с солевым стрессом (Sun et al., 2013; Бушман и др., 2016). Для определения широкого спектра генов, участвующих в солеустойчивости Bv M14, был проведен сравнительный транскриптомический анализ для выявления дифференциально экспрессируемых генов в образцах листьев и корней проростков Bv M14 в условиях 0, 200 и 400 мМ NaCl ( Lv et al. , 2018). Анализ обогащения GO и KEGG показал, что большая часть дифференциально экспрессируемых генов сконцентрирована в окислительно-восстановительном балансе, передаче сигнала и фосфорилировании белка.Кроме того, дифференциально экспрессируемые гены Bv M14 при солевом стрессе сильно различались в листьях и корнях. Этот результат указывает на то, что корни и листья Bv M14 имеют разные механизмы адаптации для борьбы с солевым стрессом. Кроме того, гены, участвующие в системе поглощения АФК, такие как APX , SOD , тиоредоксин (TRX) , глутатион-S-трансфераза (GST) , монодегидроаскорбатредуктаза (MDAR) оксид и (GOX) , показали значительные различия в сахарной свекле при солевом стрессе по сравнению с контролем.Этот результат указывает на то, что антиоксидантная система растений играет важную роль в регулировании толерантности сахарной свеклы к соли.

Поскольку морская свекла ( B. maritima ) проявляет повышенную солеустойчивость по сравнению с культурной свеклой ( B. vulgaris ), в исследовании также изучалась транскриптомная реакция на острый солевой стресс, наложенный на вырезанные листья морской свеклы. Были идентифицированы дифференцированно экспрессируемые гены, участвующие в осмопротекции, молекулярном шаперонировании и синтезе окислительно-восстановительного белка, которые могут играть ключевую роль в определении солеустойчивости морской свеклы (Skorupa et al., 2016). Недавно было опубликовано другое исследование с использованием RNAseq, в котором изучались образцы транскрипции, связанные с солевыми ответами у сахарной свеклы ( B. vulgaris ) и ее дикой предшественницы морской свеклы (Skorupa et al., 2019). Были применены два вида стратегии лечения солью: либо постепенное увеличение концентрации соли (солевой стресс), либо внезапное воздействие солености (солевой шок). Интересно, что сахарная свекла демонстрирует более значительные транскриптомные изменения для поддержания гомеостаза, чем морская свекла. Кроме того, солевой шок вызвал более серьезные транскриптомные изменения, чем солевой стресс, а солевой шок привел к большему количеству активируемых генов по сравнению с солевым стрессом. Более того, это исследование также подтвердило, что сахарная свекла унаследовала от морской свеклы черты солеустойчивости и что факторы транскрипции bHLH являются кандидатами в регуляторы солевого стресса у сахарной свеклы (Skorupa et al., 2019).

Протеомное исследование толерантности к соли у сахарной свеклы

Хотя некоторые из чувствительных к соли генов были идентифицированы у сахарной свеклы с помощью высокопроизводительного секвенирования РНК, транскриптомные данные не часто коррелируют с результатами протеомных данных из-за посттранскрипционного, трансляционного , и посттрансляционное регулирование (Chen, Harmon, 2006; Li et al., 2015; Walley et al., 2016). Следовательно, совершенно необходимо использовать протеомику для исследования глобальных изменений уровня белка при солевом стрессе. Ранее были отобраны два сорта сахарной свеклы с противоположной солеустойчивостью для сравнения реакции их протеомов на соль с использованием изобарической метки для протеомного подхода на основе относительной и абсолютной количественной оценки (iTRAQ) (Wang et al. , 2019). Это исследование показало, что чувствительные к соли и толерантные сорта сахарной свеклы демонстрируют различные изменения протеомных профилей при солевом стрессе.Некоторые белки, участвующие в модификации белков, цикле трикарбоновых кислот, синтезе клеточной стенки и улавливании активных форм кислорода, показали дифференциальные изменения между чувствительными и толерантными сортами, что указывает на то, что эти пути могут участвовать в солеустойчивости сахарной свеклы. Были идентифицированы некоторые потенциальные маркеры для дальнейшей разработки солеустойчивости сахарной свеклы, такие как обильные белки позднего эмбриогенеза (LEA), вызывающий стресс абсцизовой кислоты белок 1 (ASR1) и S-аденозилгомоцистеинсинтаза.Кроме того, солевые характеристики солеустойчивой сахарной свеклы Bv M14 были изучены в условиях 0, 200 и 400 мМ NaCl с использованием двумерного разностного гель-электрофореза (2D-DIGE) и подходов iTRAQ без геля (Yang et al. al., 2012; Yang et al., 2013). Дифференциально экспрессируемые белки, участвующие в фотосинтезе, дыхании, антиоксидантной системе, метаболизме метионина и синтезе GB, были увеличены в корнях и листьях Bv M14. Результаты показали, что усиление фотосинтеза и метаболизма метионина, накопление совместимых органических растворенных веществ и антиоксидантных ферментов, а также увеличение поглощения / исключения ионов были основными регуляторными механизмами, лежащими в основе солевой толерантности в Bv M14.Было обнаружено, что один из дифференциально экспрессируемых белков, Bv, M14-глиоксалаза I, демонстрирует двукратное увеличение в листьях в ответ на обработку соли. BvM14-глиоксалаза I повсеместно экспрессировалась в различных тканях Bv M14 и демонстрировала повышенные уровни при солевом, маннитоле и окислительном стрессе (Wu et al., 2013b). Чтобы исследовать функции BvM14-глиоксалазы I , она была конститутивно экспрессирована в Nicotiana tabacum . Трансгенные растения проявили выраженную устойчивость к метилглиоксалю, соли, манниту и H ₂ O ₂ . Другой дифференциальный белок в Bv M14, S-аденозилметиониндекарбоксилаза ( Bv, M14-SAMDC), является ключевым ферментом, ограничивающим скорость, участвующим в синтезе полиаминов растений. Недавно ген, кодирующий белок M14-SAMDC Bv, , был клонирован из листьев Bv M14 (Ji et al., 2019). Когда BvM14-SAMDC был сверхэкспрессирован, наблюдались повышенные уровни спермидина (Spd) и спермина (Spm) и высокая активность антиоксидантных ферментов по сравнению с диким типом.Интересно, что уровни экспрессии RbohD и RbohF , которые играют роль в продукции ROS, были значительно снижены в трансгенных растениях (Ji et al., 2019). Это исследование показывает, что биосинтез Spm и Spd способствует устойчивости к солевому стрессу сахарной свеклы за счет повышения антиоксидантной активности и снижения выработки АФК.

Растительные клетки имеют обширные мембранные системы, которые играют ключевую роль в регулировании реакций и адаптации к солевому стрессу. Чтобы понять основные функции мембранных систем, было проведено сравнительное протеомное исследование на основе iTRAQ с использованием микросом растений сахарной свеклы Bv M14 в условиях контроля и солевого стресса (Li et al., 2015). Это исследование показало, что АТФаза 11 плазматической мембраны и субъединица H вакуолярной АТФазы были увеличены в ответ на солевой стресс. Эти белки участвовали в создании протонного градиента для переноса ионов через плазматическую мембрану и вакуолярную мембрану соответственно. Повышение уровней и активности АТФаз может быть эффективной стратегией секвестрации Na ⁺ и осмотической адаптации в условиях солевого стресса. Фосфорилирование белков является одним из наиболее распространенных посттрансляционных регуляторов передачи сигналов растительных клеток в условиях солевого стресса (Hubbard and Cohen, 1993; Tanou et al., 2012). Изменения фосфопротеома растений Bv M14 при кратковременном солевом стрессе анализировали с помощью безметочной количественной протеомики (Yu et al. , 2016). Было обнаружено, что несколько ключевых киназ демонстрируют значительные изменения при солевом стрессе, включая митоген-активируемые протеинкиназы (MAPK), 14-3-3s, рецепторные киназы и кальций-зависимые протеинкиназы (CDPK). Кроме того, фосфорилирование пероксиредоксина и некоторых других белков было новым и интригующим открытием. Кроме того, казеинкиназа 2 сахарной свеклы (CK2) индуцировалась солевым стрессом и оказалась критически важной для толерантности к соли у Saccharomyces cerevisiae (Kanhonou et al., 2001). За исключением фосфорилирования, другие посттрансляционные модификации редко изучались на сахарной свекле и должны стать интересным предметом для будущих исследований.

Метаболомическое исследование толерантности к соли сахарной свеклы

Глобальные метаболические изменения могут отражать активность белков и физиологические реакции растений на различные стрессы окружающей среды. Следовательно, метаболомика — важный инструмент функциональной геномики, дополняющий геномику и протеомику (Clément et al. , 2018; Ghatak et al., 2018). Однако метаболомный анализ стрессовых реакций сахарной свеклы проводился редко. Используя газовую хроматографию-масс-спектрометрию (ГХ-МС), Hossain et al. (2017a) проанализировали метаболические изменения целых листьев и хлоропластов сахарной свеклы в ответ на солевой стресс. Метаболиты, участвующие в цикле Кальвина-Бенсона, гликолизе и цикле лимонной кислоты, значительно снизились в листьях при солевом стрессе. Напротив, уровни гликолата и серина значительно увеличились.Этот результат указывает на усиление фотодыхательного метаболизма у сахарной свеклы, подвергшейся солевому стрессу. Кроме того, было обнаружено, что арабиноза, гликолат, инозит, малат, маннит и путресцин накапливаются как в хлоропластах, так и во внехлоропластном пространстве, помогая поддерживать биохимические процессы хлоропластов за счет регулирования осмотического давления. Это исследование также обнаружило высокий уровень метаболита полиамина путресцина в хлоропластах, который может играть важную роль в адаптации сахарной свеклы к стрессу, вызванному высокой соленостью. Результат согласуется с результатами на транскриптомном уровне (Ma et al., 2017) и протеомном уровне (Ji et al., 2019). Поскольку ГХ-МС профилируют в первую очередь центральные метаболиты, подходы нецелевой метаболомики на основе жидкостной хроматографии и МС (Geng et al., 2016; Geng et al., 2017) могут значительно улучшить охват метаболома сахарной свеклы.

Обсуждение

Засоление почв становится все более серьезной проблемой и становится главной проблемой для глобального растениеводства и продовольственной безопасности.В ходе эволюции сахарная свекла выработала различные приспособления для борьбы с солевым стрессом, такие как осмотическая регулировка и осморегуляция, активация систем антиоксидантной защиты, контроль накопления АФК и поддержание ионного гомеостаза (рис. 2). Хотя сахарная свекла более солеустойчива, чем другие культуры, высокие концентрации соли значительно влияют на ее урожай и качество. Существует огромная потребность в создании новых сортов сахарной свеклы со стабильным и высоким урожаем в сильно засоленных средах. За последние два десятилетия у сахарной свеклы было идентифицировано несколько детерминант солеустойчивости и сигнальных путей, и некоторые из ключевых генов-кандидатов были проверены на предмет улучшения солеустойчивости сахарной свеклы, например, CMO , который участвует в биосинтезе ГБ (таблица 2, рисунок 2). Толерантность сахарной свеклы к соли — это количественный показатель, контролируемый множеством генов. Однако имеется немного сообщений о молекулярных маркерах и локусах количественных признаков (QTL), связанных с солеустойчивостью.Исследования сверхчувствительного к соли (SOS) пути и каскадов, связанных с MAPK, предоставили важную информацию об оттоке Na ⁺ , передаче сигналов осмотического и окислительного стресса в эталонном растении Arabidopsis thaliana (Yang and Guo, 2018a; Yang и Го, 2018b). Вопрос о том, играют ли эти пути передачи сигналов ключевую роль в определении солеустойчивости сахарной свеклы, все еще требует дальнейшего изучения. Более того, многие детерминанты, влияющие на толерантность сахарной свеклы, не были изучены достаточно подробно, такие как восприятие сигнала солевого стресса и перекрестные помехи, регуляция развития и наиболее важные осмотические регуляторы толерантности к соли и т. Д.На сегодняшний день транскриптомика и протеомика облегчили наше понимание узлов и краев в молекулярных сетях солевого стресса, но интегративные исследования метаболомики, эпигенетики и мультиомики все еще отсутствуют. Кроме того, исследования с использованием генетических ресурсов сахарной свеклы (например, Bv M14) и функциональная характеристика многообещающих молекулярных маркеров устойчивости к солевому стрессу значительно продвинут эту захватывающую область исследований, которая имеет большой потенциал в сельском хозяйстве.

Рис. 2 Схематическое изображение потенциальных механизмов, лежащих в основе устойчивости сахарной свеклы к солевому стрессу. Выделенные красным гены или белки играют ключевую роль в определении солеустойчивости сахарной свеклы. Сахарная свекла может улучшить свою солеустойчивость с помощью следующих стратегий регуляции: регуляция экспрессии генов, накопление веществ, регулирующих осмотическое давление, секвестрация вакуолярной соли, регуляция синтеза полиаминов и антиоксидантная регуляция. NHX, Na ⁺ / H ⁺ антипортеры; СОД, супероксиддисмутазы; Prx, пероксиредоксины; ПОХ, пероксидаза; APX, аскорбатпероксидаза; CAT, каталаза; GR, глутатионредуктаза; SAMDC, S-аденозилметионинкарбоксилаза; RBOH, гомолог оксидазы респираторного взрыва; GPX, глутатионпероксидаза; СК2, казеинкиназа; NSCC, неселективные катионные каналы; HKT, транспортер с высоким сродством; GST, глутатион-S-трансфераза, MDAR, монодегидроаскорбатредуктаза; DHAR, дегидроаскорбатредуктаза; МДА, монодегидроаскорбат; ROS, активные формы кислорода; AOX, альтернативная оксидаза.

Таблица 2 Гены-кандидаты для улучшения солеустойчивости сахарной свеклы.

Вклад авторов

YW, XL и SC написали и отредактировали рукопись. Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

Финансирование

Это исследование было поддержано Проектом Национального фонда естественных наук Китая (31701487), Программой фундаментальных исследований высших учебных заведений провинции Хэйлунцзян (KJCXYB201706) и Программой подготовки молодых новаторских талантов обычных университетов Хэйлунцзяна.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны профессору Хайин Ли за ее ценные предложения и комментарии к этой рукописи. Мы также благодарим доктора Шелдона Р. Лоуренса II из Университета Северной Каролины, Чапел-Хилл, США, за его критическое прочтение и редактирование рукописи.

Источники

Абокассем, Э. Э. М. (2007). Влияние засоления: взаимодействие кальция на рост и метаболизм нуклеиновых кислот в пяти специях Chenopodiaceae . Тюрк. J. Bot. 31, 125–134.

Google Scholar

Адлер, Г., Блюмвальд, Э., Бар-Цви, Д. (2010). Ген сахарной свеклы, кодирующий натрий / протонный обменник 1 ( BvNHX1 ), регулируется фактором транскрипции MYB. Planta. 232, 187–195. doi: 10.1007 / s00425-010-1160-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Болдуин, Дж. К., Домбровски Дж. Э. (2006). Оценка Lolium temulentum как модельного вида травы для изучения соленого стресса с помощью гибридизационного анализа субтрактивного подавления на основе ПЦР. Plant Sci. 171, 459–469. doi: 10.1016 / j.plantsci.2006.05.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бен Реджеб, К., Бензарти, М., Дебез, А., Байи, К., Савуре, А., Абделли, К. (2015). НАДФН-оксидазозависимая продукция H ₂ O ₂ необходима для индуцируемой солью антиоксидантной защиты у Arabidopsis thaliana . J. Plant Physiol. 174, 5–15. doi: 10.1016 / j.jplph.2014.08.022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Blumwald, E., Poole, R.J. (1987). Солеустойчивость суспензионных культур сахарной свеклы: индукция антипортовой активности Na ⁺ / H ⁺ в тонопласте путем роста в соли. Plant Physiol. 83, 884–887. doi: 10.1104 / pp.83.4.884

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бор, М. , Оздемир, Ф., Тюркан, И. (2003). Влияние солевого стресса на перекисное окисление липидов и антиоксиданты в листьях сахарной свеклы Beta vulgaris L. и дикой свеклы Beta maritime L. Plant Sci. 164, 77–84. doi: 10.1016 / S0168-9452 (02) 00338-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бушман, Б. С., Амундсен, К. Л., Варнке, С. Е., Робинс, Дж. Г., Джонсон, П. Г. (2016). Транскриптомное профилирование образцов мятлика Кентукки ( Poa pratensis L.) в ответ на солевой стресс. BMC Genomics 17, 48. doi: 10.1186 / s12864-016-2379-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chamizo-Ampudia, A., Sanz-Luque, E., Llamas, A., Galvan, A., Fernandez, E. (2017). Нитратредуктаза регулирует гомеостаз оксида азота растений. Trends Plant Sci. 22, 163–174. doi: 10.1016 / j.tplants.2016.12.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, Т. Х., Мурата, Н. (2002). Повышение толерантности к абиотическому стрессу за счет метаболической инженерии бетаинов и других совместимых растворенных веществ. Curr. Мнение. Plant Biol. 5, 250–257. DOI: 10.1016 / S1369-5266 (02) 00255-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Clément, G., Moison, M., Soulay, F., Reisdorf-Cren, M., Masclaux-Daubresse, C. (2018). Метаболомика пластинок и средней жилки во время старения листа и управление метаболитом источник-поглотитель в листьях Brassica napus L. J. Exp. Бот. 69, 891–903. doi: 10.1093 / jxb / erx253

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дауд, С., Койро, Х. В., Харруни, М. К., Шмидт, А., Папенброк, Дж. (2003). «Соленость Beta vulgaris ssp. maritima. Часть II. Физиолого-биохимическая регуляция »в Галофиты товарных культур: новейшие исследования. Задачи науки о растительности . Ред. Лит, Х., Мохченко, М. (Дордрехт: Springer Press).

Google Scholar

Де ла Торре-Гонсалес, А., Монтесинос-Перейра, Д., Бласко, Б., Руис, Дж. М. (2018). Влияние метаболизма пролина и глицинбетаина на толерантность к солевому стрессу у томатов ( Solanum lycopersicum L. ) коммерческие генотипы. J. Plant Physiol. 231, 329–336. doi: 10.1016 / j.jplph.2018.10.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дейнлейн, У., Стефан, А. Б., Хори, Т., Луо, В., Сюй, Г., Шредер, Дж. И. (2014). Механизмы солеустойчивости растений. Trends Plant Sci. 19, 371–379. doi: 10.1016 / j.tplants.2014.02.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dohm, J. C., Minoche, A. E., Holtgräwe, D., Капелла-Гутьеррес, С., Закшевски, Ф., Тафер, Х. и др. (2013). Геном недавно одомашненного культурного растения сахарной свеклы ( Beta vulgaris ). Природа. 23, 546–5499. doi: 10.1038 / nature12817

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Doney, D. L., Whitney, E. D., Terry, J., Frese, L., Fitzgerald, P. (1999). Распространение и распространение Beta vulgaris L. ssp. maritima зародышевой плазмы в Англии, Уэльсе и Ирландии. Дж.Sugar Beet Res. 27, 29–37. doi: 10.5274 / jsbr.27.1.29

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дунайска-Ордак, К., Скорупа-Клапут, М., Курник, К., Третьин, А., Тыбурский, Дж. (2014). Клонирование и анализ экспрессии гена, кодирующего аскорбатпероксидазу и реагирующего на солевой стресс у свеклы ( Beta vulgaris ). Plant Mol. Биол. Реп. 32, 162–175. doi: 10.1007 / s11105-013-0636-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Geng, S., Мисра, Б. Б., де Армас, Э., Хуман, Д. В., Альборн, Х. Т., Самнер, Л. В. и др. (2016). Опосредованное жасмонатом закрытие устьиц при повышенном CO ₂ , выявленное метаболомикой с временным разрешением. Plant J. 88, 947–962. doi: 10.1111 / tpj.13296

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Geng, S., Yu, B., Zhu, N., Dufresne, C., Chen, S. (2017). Метаболомика и протеомика замыкающих клеток Brassica napus в ответ на низкий уровень CO ₂ . Фронт. Мол. Biosci. 4, 51. doi: 10.3389 / fmolb.2017.00051

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ghoulam, C., Foursy, A., Fares, K. (2002). Влияние солевого стресса на рост, накопление неорганических ионов и пролина в зависимости от осмотической адаптации пяти сортов сахарной свеклы. Environ. Exp. Бот. 47, 39–50. doi: 10.1016 / s0098-8472 (01) 00109-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gong, Q., Li, P., Ma, S., Indu Rupassara, S., Бонерт, Х. Дж. (2010). Компетенция адаптации к солевому стрессу у экстремофила Thellungiella halophila по сравнению с его родственником Arabidopsis thaliana . Plant J. 44, 826–839. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02587.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гуань, К., Ван, З., Ван, X., Такано, Т., Лю, С. (2015). Пероксисомальный APX из Puccinellia tenuiflora улучшает устойчивость к абиотическому стрессу трансгенного Arabidopsis thaliana за счет уменьшения накопления H ₂ O ₂ . J. Plant Physiol. 175, 183–191. doi: 10.1016 / j.jplph.2014.10.020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hajiboland, R., Joudmand, A., Fotouhi, K. (2009). Умеренное засоление улучшает качество сахарной свеклы ( Beta vulgaris L.). Acta Agric. Сканд. Разд. B-Soil Plant Sci. 59, 295–305. doi: 10.1080 / 010802154714

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hibino, T., Waditee, R., Araki, E., Ishikawa, H., Aoki, K., Танака, Ю. (2002). Функциональная характеристика холинмонооксигеназы, фермента синтеза бетаина в растениях. J. Biol. Chem. 277, 41352–41360. doi: 10.1074 / jbc.M205965200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hossain, M. S., Persicke, M., Elsayed, A. I., Kalinowski, J., Dietz, K. J. (2017a). Профилирование метаболитов на клеточном и субклеточном уровне выявляет метаболиты, связанные с толерантностью к засолению сахарной свеклы. J. Exp.Бот. 68, 5961–5976. doi: 10.1093 / jxb / erx388

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hossain, M. S., Elsayed, A. I., Moore, M., Dietz, K. J. (2017b). Сеть окислительно-восстановительных и активных форм кислорода при акклиматизации сахарной свеклы к солености. J. Exp. Бот. 68, 1283–1298. doi: 10.1093 / jxb / erx019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джафарзаде, А.А., Алиасгарзад, Н. (2007). Влияние засоления и солевого состава на всхожесть семян и длину корней четырех сортов сахарной свеклы. Biologia. 62, 562–564. doi: 10.2478 / s11756-007-0111-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jha, U. C., Bohra, A., Jha, R., Parida, S. K. (2019). Реакция на соленый стресс и подходы «омикс» для улучшения устойчивости к соленому стрессу у основных зернобобовых культур. Rep. Растительных клеток 38, 255–277. doi: 10.1007 / s00299-019-02374-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ji, M. , Wang, K., Wang, L., Chen, S., Li, H., Ma, C., и другие. (2019). Сверхэкспрессия S -аденозилметиониндекарбоксилазы из сахарной свеклы m14 увеличивала устойчивость к соли Arabidopsis . Внутр. J. Mol. Sci. 23, 20. DOI: 10.3390 / ijms20081990E1990.

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каффка, С., Хембри, К. (2004). Влияние засоления почвы, орошения и обработки семян на формирование насаждений сахарной свеклы. J. Sugar Beet Res. 41, 61–72. doi: 10.5274 / jsbr.41.3.61

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kanhonou, R., Серрано, Р., Палау, Р. Р. (2001). Каталитическая субъединица протеинкиназы CK2 сахарной свеклы индуцируется солевым стрессом и увеличивает толерантность к NaCl у Saccharomyces cerevisiae . Plant Mol. Биол. 47, 571–579. doi: 10.1023 / a: 1012227

6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Катержи, Н., Ван Хорн, Дж. У., Хэмди, А., Мастрорилли, М., Карзель, Э. М. (1997). Осмотическое регулирование сахарной свеклы в ответ на засоление почвы и ее влияние на устьичную проводимость, рост и урожайность. Agric. Управление водными ресурсами. 34, 57–69. doi: 10.1016 / S0378-3774 (96) 01294-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Khayamim, S., Afshari, R. T., Sadeghian, S. Y., Poustini, K., Rouzbeh, F., Abbasi, Z. (2014). Прорастание семян, укоренение растений и урожай генотипов сахарной свеклы в условиях засоления. J. Agric. Sci. Technol. 16, 779–790. doi: 10.1016 / j.biosystemseng.2014.05.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кирш, М., Ан, З., Вирек Р., Лёв Р., Рауш Т. (1996). Солевой стресс вызывает повышенную экспрессию H ⁺ -АТФазы V-типа в зрелых листьях сахарной свеклы. Plant Mol. Биол. 32, 543–547. doi: 10.1007 / BF00019107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lei, Y., Xu, Y., Hettenhausen, C., Lu, C., Shen, G., Zhang, C., et al. (2018). Сравнительный анализ транскриптомов листьев люцерны ( Medicago sativa L.) выявил генотип-специфические механизмы солеустойчивости. BMC Plant Biol. 18, 35. doi: 10.1186 / s12870-018-1250-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Li, H., Cao, H., Wang, Y., Pang, Q., Ma, C., Chen, S. (2010). Протеомный анализ апомиктической моносомной аддитивной линии сахарной свеклы М14. J. Proteomics 73, 297–308. doi: 10.1016 / j.jprot.2009.09.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Li, H., Pan, Y., Zhang, Y., Wu, C., Ma, C., Yu, B., et al. (2015). Реакция на солевой стресс мембранного протеома моносомной линии присоединения сахарной свеклы М14 . J. Proteomics 127, 18–33. doi: 10.1016 / j.jprot.2015.03.025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Х., Ван, К., Ю, М., Чжан, Ю., Ву, Ю., Чжан, Х. (2010). Трансгенная солеустойчивая сахарная свекла ( Beta vulgaris L. ), конститутивно экспрессирующая вакуолярный антипортерный ген Arabidopsis thaliana Na ⁺ / H ⁺ , AtNHX3 , накапливает больше растворимого сахара, но меньше соли в хранящемся сахаре корня. Plant Cell Environ. 31, 1325–1334. doi: 10.1111 / j.1365-3040.2008.01838.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lv, X., Jin, Y., Wang, Y. (2018). De novo, сборка транскриптома и идентификация соле-чувствительных генов в сахарной свекле M14. Comput. Биол. Chem. 75, 1–10. doi: 10.1016 / j.compbiolchem.2018.04.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ma, C., Wang, Y., Gu, D., Nan, J., Chen, S., Li, H. (2017). Сверхэкспрессия S -аденозил-1-метионинсинтетазы 2 из сахарной свеклы M14 увеличивала устойчивость Arabidopsis к солевому и окислительному стрессу. Внутр. J. Mol. Sci. 18, E847. doi: 10.3390 / ijms18040847

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Магана, К. , Нуньес-Санчес, Н., Фернандес-Кабанас, В. М., Гарсия, П., Серрано, А., Перес-Марин, Д., и др. (2011). Прямое прогнозирование выхода биоэтанола в жоме сахарной свеклы с использованием ближней инфракрасной спектроскопии. Биоресурсы. Technol. 102, 9542–9549. doi: 10.1016 / j.biortech.2011.07.045

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маршнер, Х.(1995). Минеральное питание высших растений . Лондон, Великобритания: Academic Press.

Google Scholar

Надим, М., Ли, Дж., Яхья, М., Ван, М., Али, А., Ченг, А. и др. (2019). Зерновые бобовые и боязнь солевого стресса: сосредоточьтесь на механизмах и стратегиях управления. Внутр. J. Mol. Sci. 20, E799. doi: 10.3390 / ijms20040799

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Олиас, Р., Эльджакауи, З., Ли, Дж., Де Моралес, П. А., Марин-Манзано, М. К., Пардо, Дж.М., et al. (2009). Плазматическая мембрана Na ⁺ / H ⁺ -антипортер SOS1 важна для солеустойчивости томатов и влияет на распределение Na ⁺ между органами растения. Plant Cell Environ. 32, 904–916. doi: 10.1111 / j.1365-3040.2009.01971.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ouyang, B., Yang, T., Li, H., Zhang, L., Zhang, Y., Zhang, J., et al. (2006). Идентификация генов ранней реакции на солевой стресс в корне томата путем супрессивной субтрактивной гибридизации и анализа микрочипов. J. Exp. Бот. 58, 507–520. doi: 10.1093 / jxb / erl258

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Per, T. S., Khan, N. A., Reddy, P. S., Masood, A., Hasanuzzaman, M., Khan, M. I. R., et al. (2017). Подходы к модуляции метаболизма пролина у растений для устойчивости к солевому и засухе: фитогормоны, минеральные питательные вещества и трансгенные вещества. Plant Physiol. Biochem. 115, 126–140. doi: 10.1016 / j.plaphy.2017.03.018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Прадедова, Э.В., Нимаева О. Д., Салаев Р. К. (2014). Влияние стрессовых условий на активность и изоферментный состав пероксидазы вакуолей и тканевого экстракта корнеплодов красной свеклы. Изв. Акад. Наук. Сер. Биол. 41, 254–263. doi: 10.1134 / S1062353008X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рассел Б. Л., Ратинасабапати Б., Хэнсон А. Д. (1998). Осмотический стресс вызывает экспрессию холинмонооксигеназы в сахарной свекле и амаранте. Plant Physiol. 116, 859–865.doi: 10.2307 / 4278159

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Садегян С. Ю., Явари Н. (2010). Влияние водно-дефицитного стресса на прорастание и ранний рост всходов сахарной свеклы. J. Agron. Crop Sci. 190, 138–144. doi: 10.1111 / j.1439-037X.2004.00087.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Садуги, М., Шарифан, Х., Пессаракли, М. (2015). Влияние воды Каспийского моря на всхожесть семян сахарной свеклы. J. Plant Nutr. 38, 1685–1693. doi: 10.1080 / 017.2015.1042164

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Shabala, L., Zhang, J., Pottosin, I., Bose, J., Zhu, M., Fuglsang, A. T. , et al. (2016). Клеточно-специфическая активность H ⁺ -АТФазы в тканях корня позволяет удерживать K ⁺ и опосредовать акклиматизацию ячменя ( Hordeum vulgare ) к стрессу засоления. Plant Physiol. 172, 2445–2458. doi: 10.1104 / pp.16.01347

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Shabala, S., Ву, Х., Бозе, Дж. (2015). Ощущение солевого стресса и ранние сигнальные события в корнях растений: современные знания и гипотезы. Plant Sci. 241, 109–119. doi: 10.1016 / j.plantsci.2015.10.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Skorupa, M., Gołębiewski, M., Domagalski, K., Kurnik, K., Abu Nahia, K., Złoch, M., et al. (2016). Транскриптомное профилирование реакции на солевой стресс в удаленных листьях галофита Beta vulgaris ssp. Marit.Plant Sci. 243, 56–70. doi: 10.1016 / j.plantsci.2015.11.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Skorupa, M. , Gołębiewski, M., Kurnik, K., Niedojadło, J., Kęsy, J., Klamkowski, K., et al. (2019). Солевой стресс против солевого шока — случай сахарной свеклы и ее галофитного предка. BMC Plant Biol. 19, 57. doi: 10.1186 / s12870-019-1661-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sun, J., Wang, M.J., Ding, M.Q., Deng, S.Р., Лю, М.К., Лу, К.Ф. и др. (2010). H ₂ O ₂ и цитозольные сигналы Ca ²⁺ , запускаемые PM H ⁺ -связанной транспортной системой, опосредуют гомеостаз K ⁺ / Na ⁺ в стрессированных NaCl клетках Populus euphratica . Plant Cell Environ. 33, 943–958. doi: 10.1111 / j.1365-3040.2010.02118.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sun, X., Wang, Y., Xu, L., Li, C., Zhang, W., Луо, X., et al. (2017). Выявление изменений протеома корня и его связи с молекулярным механизмом, лежащим в основе реакции на солевой стресс у редиса ( Raphanus sativus L. ). Фронт. Plant Sci. 8, 1192. doi: 10.3389 / fpls.2017.01192

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sun, Y., Wang, F., Wang, N., Dong, Y., Liu, Q., Zhao, L., et al. (2013). Исследование транскриптома в Leymus chinensis при солево-щелочной обработке с использованием пиросеквенирования 454. PloS One 8, e53632. doi: 10.1371 / journal.pone.0053632

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tanou, G., Filippou, P., Belghazi, M., Job, D., Diamantidis, G., Fotopoulos, V., et al. (2012). Окислительная и нитрозативная сигнализация и связанные с ней посттрансляционные модификации организуют акклиматизацию цитрусовых к стрессу засоления. Plant J. 72, 585–599. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2012.05100.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Waditee, R., Bhuiyan, N.H., Hirata, E., Hibino, T., Tanaka, Y., Shikata, M., et al. (2007). Метаболическая инженерия для накопления бетаина в микробах и растениях. J. Biol. Chem. 282, 34185–34193. doi: 10.1074 / jbc.M704939200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wakeel, A., Hanstein, S., Pitann, B., Schubert, S. (2010). Гидролитическая и насосная активность H ⁺ -АТФазы из листьев сахарной свеклы ( Beta vulgaris L.) под влиянием солевого стресса. J. Plant Physiol. 167, 725–731. doi: 10.1016 / j.jplph.2009.12.018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вакил, А., Асиф, А. Р., Питанн, Б., Шуберт, С. (2011a). Протеомный анализ сахарной свеклы ( Beta vulgaris L.) проливает свет на конститутивную адаптацию во время первой фазы солевого стресса. J. Plant Physiol. 168, 519–526. doi: 10.1016 / j.jplph.2010.08.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wakeel, A., Зюмер, А., Ханштейн, С., Ян, Ф., Шуберт, С. (2011b). In vitro влияние различных соотношений Na ⁺ / K ⁺ на активность H ⁺ -АТФазы плазматической мембраны в побегах кукурузы и сахарной свеклы. Plant Physiol. Biochem. 49, 341–345. doi: 10.1016 / j.plaphy.2011.01.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уолли, Дж. У., Сартор, Р. К., Шен, З., Шмитц, Р. Дж., Ву, К. Дж., Урих, М. А. и др. (2016). Интеграция атомных сетей в атлас развития кукурузы. Наука. 353, 814–818. doi: 10.1126 / science.aag1125

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, X. L., He, R. F., He, G. C. (2005). Создание библиотек супрессивной субтрактивной гибридизации и идентификация генов, индуцированных личинками коричневых растений. J. Plant Physiol. 162, 1254–1262. doi: 10.1016 / j.jplph.2005.01.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, Y., Stevanato, P., Yu, L., Zhao, H., Sun, X., Sun, F., et al. (2017). Физиологические и метаболические изменения проростков сахарной свеклы при различных уровнях солевого стресса. J. Plant Res. 130, 1079–1093. doi: 10.1007 / s10265-017-0964-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, Y. , Stevanato, P., Lv, C., Li, R., Geng, G. (2019). Сравнительный физиологический и протеомный анализ двух генотипов сахарной свеклы с контрастной солеустойчивостью. J. Agric. Food Chem. 67, 6056–6073.doi: 10.1021 / acs.jafc.9b00244

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, Y., Zhan, Y., Wu, C., Gong, S., Zhu, N., Chen, S., et al. (2012). Клонирование гена цистатина из сахарной свеклы M14, который может повысить солеустойчивость растений. Plant Sci. 191–192, 93–99. doi: 10.1016 / j.plantsci.2012.05.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wu, G., Liang, N., Feng, R., Zhang, J. (2013a). Оценка солеустойчивости проростков сахарной свеклы ( Beta vulgaris L.) сорта с использованием пролина, растворимых сахаров и критериев накопления катионов. Acta Physiol. Завод 35, 2665–2674. doi: 10.1007 / s11738-013-1298-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wu, C., Ma, C., Pan, Y. , Gong, S., Zhao, C., Chen, S., et al. (2013b). Ген глиоксалазы I сахарной свеклы может повышать устойчивость растений к абиотическим стрессам. J. Plant Res. 126, 415–425. doi: 10.1007 / s10265-012-0532-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wu, G., Фэн, Р., Лян, Н., Юань, Х., Сун, В. (2015a). Хлорид натрия стимулирует рост и снимает осмотический стресс, вызванный сорбитолом, у проростков сахарной свеклы. Регул роста растений. 75, 307–316. doi: 10.1007 / s10725-014-9954-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wu, G., Shui, Q., Wang, C., Zhang, J., Yuan, H., Li, S., et al. (2015b). Характеристики поглощения Na ⁺ проростками сахарной свеклы ( Beta vulgaris L.) в мягких солевых условиях. Acta Physiol.Завод 37, 70. doi: 10.1007 / s11738-015-1816-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ву, Г., Ван, Дж., Ли, С. (2019). Полногеномная идентификация генов Na ⁺ / H ⁺ -антипортер (NHX) сахарной свеклы ( Beta vulgaris L. ) и их регулируемая экспрессия в условиях солевого стресса. Гены. 10, Е401. doi: 10.3390 / genes10050401

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xia, T., Apse, M. P., Aharon, G. S., Blumwald, E.(2002). Идентификация и характеристика NaCl-индуцируемого вакуолярного антипортера Na ⁺ / H ⁺ в Beta vulgaris . Physiol. Завод 116, 201–212. doi: 10.1034 / j.1399-3054.2002.1160210.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yamada, N., Promden, W., Yamane, K., Tamagake, H., Hibino, T., Tanaka, Y., et al. (2009). Преимущественное накопление бетаина, не связанного с холинмонооксигеназой, в молодых листьях сахарной свеклы. Важность транслокации бетаина на большие расстояния в нормальных условиях и в условиях солевого стресса. J. Plant Physiol. 166, 2058–2070. doi: 10.1016 / j.jplph.2009.06.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ямада, Н., Сакакибара, С., Цуцуми, К., Вадите, Р. , Танака, Ю., Такабе, Т. (2011). Экспрессия и субстратная специфичность транспортеров бетаина / пролина предполагают новый механизм транспорта холина в сахарной свекле. J. Plant Physiol. 168, 1609–1616. doi: 10.1016 / j.jplph.2011.03.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ямада, Н., Такахаши, Х., Кито, К., Сахаши, К., Тамагаке, Х., Танака, Ю. и др. (2015). Подавление экспрессии холинмонооксигеназы в сахарной свекле за счет накопления глицинбетаина. Plant Physiol. Biochem. 96, 217–221. doi: 10.1016 / j.plaphy.2015.06.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, А., Дуань, X., Гу, X., Гао, Ф., Чжан, Дж. (2005). Эффективная трансформация свеклы ( Beta vulgaris ) и получение растений с повышенной солеустойчивостью. Культ растительных клеток и органов. 83, 259–270. doi: 10.1007 / s11240-005-6670-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Л., Ма, К., Ван, Л., Чен, С. , Ли, Х. (2012). Солевой стресс индуцировал изменения протеома и транскриптома в моносомной аддитивной линии М14 сахарной свеклы. J. Plant Physiol. 169, 839–850. doi: 10.1016 / j.jplph.2012.01.023

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yang, L., Zhang, Y., Zhu, N., Koh, J., Ma, C., Pan, Y., et al. (2013). Протеомный анализ солеустойчивости в моносомной линии добавления сахарной свеклы m14. J. Proteome Res. 12, 4931–4950. doi: 10.1021 / pr400177m

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йокои, С., Кинтеро, Ф. Дж., Куберо, Б., Руис, М. Т., Брессан, Р. А., Хасегава, П. М. и др. (2002). Дифференциальная экспрессия и функция Arabidopsis thaliana NHX Na ⁺ / H ⁺ антипортеров в ответе на солевой стресс. Plant J. 30, 529–539. doi: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01309.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yolcu, S., Ozdemir, F., Güler, A. , Bor, M. (2016). Ацетилирование гистонов влияет на транскрипционную активацию Pox у Beta vulgaris L. и Beta maritima L. при солевом стрессе. Plant Physiol. Biochem. 100, 37–46. doi: 10.1016 / j.plaphy.2015.12.019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ю., Б., Li, J., Koh, J., Dufresne, C., Yang, N., Qi, S., et al. (2016). Количественная протеомика и фосфопротеомика моносомной линии присоединения сахарной свеклы m14 в ответ на солевой стресс. J. Proteomics. 143, 286–297. doi: 10.1016 / j.jprot.2016.04.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, J., Tan, W., Yang, X.H., Zhang, H.X. (2008). Ген холинмонооксигеназы, экспрессируемый пластидами, улучшает устойчивость к соли и засухе за счет накопления глицинбетаина в табаке. Rep. Растительных клеток 27, 1113–1124. doi: 10.1007 / s00299-008-0549-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhou, J. , Jiao, F., Wu, Z., Li, Y., Wang, X., He, X., et al. (2008). OsPHR2 участвует в передаче сигналов о фосфатном голодании и чрезмерном накоплении фосфата в побегах растений. Plant Physiol. 146, 1673–1686. doi: 10.1104 / pp.107.111443

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Солевой стресс vs.солевой шок — случай сахарной свеклы и ее галофитного предка | BMC Plant Biology

Целью этого исследования было сравнение изменений транскрипции, связанных с физиологическими, цитологическими и биохимическими механизмами, участвующими в солевой реакции, вызванной двумя режимами лечения у двух подвидов свеклы, различающихся солеустойчивостью. Для этого мы выполнили анализ RNASeq листьев, отобранных с растений, обработанных постепенно увеличивающимся уровнем NaCl (солевой стресс), или вырезанных листьев, подвергнутых воздействию острой засоленности (солевой шок).

Влияние засоления на физиологические, морфологические, биохимические, цитологические и химические характеристики растений

В листьях растений, адаптированных к солевому стрессу, было обнаружено трехкратное снижение транспирации и скорости фотосинтеза по сравнению с контрольными растениями (рис. 1а, б). Кроме того, содержание воды в листьях стрессированных растений снижалось в 1,2 раза (рис. 1д). На другие параметры лечение существенно не повлияло (дополнительный файл 1: рисунок S1 a, b). Обрезанные листья свеклы, не обработанные солью, показаны 1.RWC в 3 раза выше, чем у сахарной свеклы (рис. 1ж). Содержание воды в листе увеличивалось в 1,1 ( B. maritima ) и 1,4 раза (сорт Huzar ) при высокой засоленности, тогда как при умеренном шоке оно увеличивалось только у сахарной свеклы (в 1,4 раза). Скорость фотосинтеза постоянно была ниже предела обнаружения (данные не показаны). Скорость транспирации и CCI не различались для контрольных и пораженных солью листьев (дополнительный файл 1, рисунок S1 c, d).

Рис.1

Морфофизиологические параметры, определенные для моря ( B.maritima ) и сахарной свеклы ( B. vulgaris cv. ‘Huzar’), подвергнутых солевому стрессу ( a-f ) или шоку ( г ). Скорость транспирации ( a ), скорость фотосинтеза ( b ), количество листьев ( c ), поверхность листа ( d ), относительное содержание воды (RWC; e, g), сырая масса (FW; ) f ). Цифры над полосами указывают изменения кратности относительно контроля. Различные буквы над полосами указывают на существенные различия при p <0.01 (ANOVA с последующим тестом Тьюки)

Количество листьев уменьшилось в 1,8 раза при сильном засолении у B. maritima (рис. 1c). Площадь листьев сахарной свеклы была в 2,4 раза больше, чем у ее дикого предка, но уменьшалась при сильном стрессе, в то время как у морской свеклы она оставалась постоянной (рис. 1г).

У акклиматизированных растений концентрация АБК в листьях увеличивалась в 2 раза (рис. 2а). Содержание пролина не изменилось при умеренном стрессе у обоих генотипов. При сильном засолении содержание пролина увеличивается 1.У галофитной свеклы в 7 раз, а у сахарной — на уровне контроля (рис. 2д). В удаленных листьях уровень АБК был в 4 раза выше, чем у интактных контрольных растений (рис. 2б), но обработка солью снимала этот эффект (рис. 2б). Оба генотипа демонстрировали повышенное содержание пролина в условиях солености, а концентрация осмопротектора повышалась с помощью соли пропорционально дозе (2,5 и 4 раза соответственно; рис. 2f). Напротив, содержание хлорофилла уменьшилось в засоленных листьях как морской, так и сахарной свеклы (2 и 1.В 2 раза соответственно; Рис. 2г).

Рис.2

Биохимические параметры, определенные для морской свеклы ( B. maritima ) и сахарной свеклы ( B. vulgaris cv. ‘Huzar’), подвергшихся солевому стрессу ( a, c, e ) или шоку ( б, д, ф ). Абсцизовая кислота (ABA; a, b ), общий хлорофилл ( c, d ) и пролин ( e, f ). Цифры над полосами указывают изменения кратности относительно контроля. Различные буквы над столбиками указывают на значительные различия при p <0.01 (ANOVA с последующим тестом Тьюки)

Уровень

PolyA РНК использовали в качестве приблизительной скорости транскрипции, в то время как ненуклеолярная рРНК служила показателем потенциальной трансляционной способности. Полиаденилированная РНК обнаружена в ядре и цитоплазме. Гомогенный сигнал обнаружен в нуклеоплазме, кроме ядрышка. В цитоплазме флуоресценция была слабее и присутствовала в основном в промежутках между хлоропластами (рис. 3). В контрольных клетках сигнал, представляющий 25S рРНК, был идентифицирован в цитоплазме.Характер распределения рРНК в клетках мезофилла B. maritima не изменился из-за солевого стресса или шока. Однако у подвергнутой солевому стрессу рРНК сахарной свеклы не заполняла всю цитоплазму и иногда находилась в цитоплазматических гранулах (рис. 4). Объем клеток сахарной свеклы был в 1,4 раза больше, чем у B. maritima у контрольных растений, и эта разница исчезла при стрессе из-за уменьшения размера клеток культуры (рис. 5а). Количество полиаденилированной РНК в цитоплазме клеток листа B.maritima незначительно снижался при умеренном стрессе, тогда как у сахарной свеклы этот показатель увеличивался в 1,7 раза при умеренном стрессе и снижался при сильном ниже контрольного уровня (рис. 3 и 5в). Содержание рРНК у обоих генотипов снижалось при умеренном стрессе (в 1,8 раза у B. maritima и в 1,3 раза у сорта Huzar ). В клетках B. maritima при сильном стрессе уровень рРНК был близок к контролю, тогда как у сахарной свеклы он оставался низким (рис. 4 и 5д).Никаких значительных различий в объеме клеток при шоке по сравнению с контролем не наблюдалось, однако тенденция к увеличению наблюдалась у B. maritima. У сахарной свеклы эта тенденция была заметна только при умеренном шоке (рис. 5б). Уровень полиаденилированной РНК увеличивался (в 4 и 6 раз при умеренном и сильном шоке соответственно) у B. maritima и снижался в 2 раза у сахарной свеклы (рис. 4 и 5г). Напротив, у шокированной сахарной свеклы содержание рРНК увеличивалось (в 2,5 раза) и снижалось (2.6-кратный) в морской свекле (рис. 4 и 5е).

Рис. 3

Локализация полиА РНК (красная флуоресценция), определенная для клеток мезофилла морских ( B. maritima — ac и gi ) и сахарной свеклы ( B. vulgaris cv. ‘Huzar ‘- df и jl ), подвергнутые солевому стрессу ( af ) или шоку ( gl ). Контроль ( a, d, g, j ), обработка 150 мМ NaCl ( b, e, h, k ) и обработка 300 мМ NaCl ( c, f, i, l ).Ядра обведены пунктирной линией. Стрелка острие — ядрышки; Масштабная линейка: 5 мкм

Рис. 4

Локализация рРНК (красная флуоресценция), определенная для клеток мезофилла морской ( B. maritima — ac и gi ) и сахарной свеклы ( B. vulgaris cv . ‘Huzar’ — df и jl ), подвергнутые солевому стрессу ( af ) или шоку ( gl ). Контроль (a, d, g, j ), обработка 150 мМ NaCl ( b, e, h, k ) и обработка 300 мМ NaCl ( c, f, i, l ).Объединено с окрашиванием DAPI (синий) для обозначения ядер. Стрелка на голове — ядрышки. Масштабная линейка: 5 мкм

Рис. 5

Параметры клеток мезофилла для морской свеклы ( B. maritima ) и сахарной свеклы ( B. vulgaris cv . ‘Huzar’), подвергнутых солевому стрессу ( a, c, e ) или шок ( b, d, f ). Объем клетки ( a, b ), неядерная полиА РНК ( c, d ), безъядрышковая рРНК ( e, f ). AFU — произвольные единицы флуоресценции. Флуоресценцию отдельных клеток делили на объем клетки.Цифры над полосами указывают изменения кратности относительно контроля. Различные буквы над столбиками указывают на значительные различия при p <0,01 (ANOVA с последующим тестом Тьюки)

Уровни натрия и хлора были увеличены (~ 2 и 10 раз, соответственно) в листьях растений, подвергшихся солевому стрессу, независимо от генотип и интенсивность стресса. Оба генотипа показали пониженный уровень калия при стрессе, однако у сахарной свеклы снижение зависело от концентрации соли (1.В 4 и 1,6 раза соответственно), тогда как у свеклы содержание калия было снижено (в 1,3 раза) до того же уровня независимо от интенсивности стресса. На другие элементы соленость не повлияла независимо от генотипа и концентрации соли (дополнительный файл 1: Рисунок S2). Ситуация была аналогичной при обработке солевым шоком (Дополнительный файл 2: Рисунок S3) Физиохимические параметры раствора субстрата для роста описаны в Дополнительном файле 2 и показаны в Дополнительном файле 1: Рисунок S4.

Обзор изменений транскриптома листьев свеклы при солевом стрессе или шоке

Образцы (наборы ДЭГ) плотно сгруппированы в соответствии с режимом солевой обработки и генотипом (рис.6а). По данным PERMANOVA, различия между группами образцов оказались достоверными ( p <0,01). Независимо от концентрации соли, наборы DEG, представляющие растения, подвергшиеся солевому стрессу или шоку, сильно отличались от контрольных. С другой стороны, различия были намного меньше и незначительны ( p = 0,07), когда сравнивали эффекты двух интенсивностей солевого стресса (рис. 6b-e).

Рис. 6

NMDS / PERMANOVA анализ матрицы расстояний Мориситы-Хорна, созданной на основе данных RNAseq и тепловых карт, показывающих количество DEG. Транскриптомы листьев свеклы достоверно различались в зависимости от способа обработки соли и генотипа ( p <0,01). M - B. maritima , H — B. vulgaris ssp. vulgaris cv ‘Huzar’ ( a ). Тепловые карты на панелях b-e показывают количество общего количества ДЭГ (FDR <0,01, верхняя часть каждого квадрата) и количество (стрелки вверх), а также количества регулируемых вниз (стрелка вниз). Графики распределения на панелях b-e показывают разделение образцов в соответствии с концентрацией соли при данной обработке.Кружками обозначены контроли (без соли), треугольниками - 150 мМ NaCl, крестиками - 300 мМ NaCl. В каждом случае контрольные образцы значительно отличались от образцов, обработанных солью, в то время как между последними существенных различий не было. Обратите внимание на разницу в шкалах между панелью а и остальными.

На количество ДЭГ, идентифицированных в растениях, представляющих конкретный экспериментальный вариант, сильно влиял генотип растения, способ обработки соли и концентрация соли. У акклиматизированной к солевому стрессу сахарной свеклы было выявлено больше ДЭГ по сравнению с B.maritima, , тогда как при солевом шоке примерно одинаковое количество транскриптов по-разному регулировалось в обоих генотипах. Ответ на шок вызвал более масштабные транскрипционные перестройки, чем акклиматизация к солевому стрессу, а сильный солевой стресс или шок привели к большему количеству ДЭГ по сравнению с умеренным засолением. В листьях растений, подвергшихся солевому стрессу, количество транскриптов с пониженной регуляцией было заметно выше, чем с повышением. С другой стороны, небольшая разница между количеством подавляющих и активируемых ДЭГ наблюдалась в листьях, подвергшихся солевому шоку (рис.6б-д). Статистика секвенирования представлена ​​в Дополнительном файле 1: Таблица S1. Уровни экспрессии (в FPKM) для всех транскриптов, идентифицированных в исследовании, показаны в дополнительном файле 3.

Общие и геном-специфические черты транскриптомного ответа на солевой стресс и солевой шок в листьях свеклы

Среди дифференциально экспрессируемых транскриптов три группы были различаются: i) «общие» — транскрипты, экспрессия которых значительно изменилась в обоих генотипах, отличительные признаки, возможно, унаследованные сахарной свеклой от ее дикого предка (дополнительный файл 4), ii) «специфичные для сахарной свеклы» — транскрипты, экспрессия которых изменилась в сахаре только свекла, представляющая признаки, приобретенные во время одомашнивания (дополнительный файл 5) и iii) B. maritima -специфические — те, чье выражение изменилось только в B. maritima , представляя признаки, утраченные во время одомашнивания (дополнительный файл 5). Этот этап анализа включал идентификацию транскриптов ( с одинаковой аннотацией ), дифференциально экспрессируемых либо в обоих генотипах («общие» DEG), либо конкретно в одном из двух генотипов («уникальные» DEG). «Общие» и «уникальные» ДЭГ были идентифицированы отдельно для растений, подвергшихся солевому стрессу и солевому шоку (дополнительные файлы 4, 5, рис.7).

Рис. 7

Распределение DEG по категориям «ОБЩИЕ» и «УНИКАЛЬНЫЕ», данные для стресса ( a ) и шока ( b ). «COMMON» — гены, которые по-разному экспрессировались как в морской, так и в сахарной свекле, «UNIQUE» — гены, которые по-разному экспрессировались только в одном из генотипов. Белые столбцы — контроли и сравнение обработки с 150 мМ NaCl, серые столбцы — контроли с 300 мМ NaCl, темно-серые столбцы — 150 мМ против 300 мМ NaCl. Пунктирные части столбцов представляют гены с пониженной регуляцией, а четкие части обозначают гены с повышенной регуляцией.Жирным шрифтом обозначены гены с повышенной или пониженной регуляцией в пределах данной категории и сравнения. Приведенные процентные значения относятся к общему количеству генов с повышенной или пониженной регуляцией в данном сравнении.

Большинство (66%) подверженных солевому стрессу ДЭГ в B. maritima были классифицированы как «обычные» ДЭГ. Они чаще встречались среди активированных транскриптов, чем среди подавленных при умеренном стрессе, тогда как при сильном стрессе значения были практически идентичными (рис.7). Акклимация сахарной свеклы к солевому стрессу привела к большему количеству ДЭГ, чем у B. maritima . Следовательно, совокупность ДЭГ сахарной свеклы в основном состояла из «уникальных». Тем не менее наблюдаемая тенденция была аналогична той, что была обнаружена у B. maritima . При солевом шоке, независимо от генотипа и концентрации соли, большинство ДЭГ было обычным. Их процент был постоянно выше для активированных транскриптов (рис. 7).

Анализ обогащения генной онтологии

GO терминов, прошедших порог значимости P ≤ 0.001 были оперативно разделены на десять категорий, связанных с процессами, включающих термины из всех трех суперкатегорий (таблицы 1 и 2). Мы опустили общие термины, такие как «связывание катионов» или «клеточный метаболизм».

Таблица 1 GO-категории DEG, идентифицированных в листьях растений свеклы при солевом стрессе Таблица 2 GO-категории DEG, идентифицированных в листьях свеклы при солевом шоке

Солевой стресс. Термины, относящиеся к категориям «метаболизм осмопротекторов» и «трансмембранный транспорт», были общими для морской и сахарной свеклы.«Аминокислотный метаболизм», «вторичный метаболизм» и «фотосинтез» были характерны для B. maritima , тогда как «метаболизм углеводов», «переработка белка», «ответ патогена», «регуляция транскрипции и передача сигналов», а также «клеточная пластичность стенок »были характерны для сахарной свеклы (таблица 1).

Солевой шок

Так же, как при солевом шоке было идентифицировано больше ДЭГ, чем при стрессе, большее количество категорий было значимым при обогащении ГО. Как правило, в B.maritima , чем в сахарной свекле. Термины «метаболизм аминокислот», «метаболизм углеводов», «метаболизм осмопротекторов» и «пластичность клеточной стенки» были общими для морской и сахарной свеклы. «Вторичный метаболизм», трансмембранный транспорт »и« фотосинтез »отличали морскую свеклу, в то время как« процессинг белка »,« ответ патогена », а также« регуляция транскрипции и передача сигналов »были характерны для сахарной свеклы (Таблица 2).

Здесь и далее, когда мы ссылаемся на название белка или гена, мы имеем в виду транскрипт, кодируемый этим геном или кодирующий данный белок.

Различия в составе транскриптомов у нестрессированной морской свеклы и сахарной свеклы

В отсутствие стресса генотипы имели небольшие, хотя и видимые различия в составе транскриптомов. В B. maritima была повышена регуляция 77 DEG в отношении сахарной свеклы. В листьях сахарной свеклы был отмечен повышенный уровень 71 транскрипта. В обоих генотипах большинство аннотированных транскриптов относилось к следующим категориям: построение / пластичность клеточной стенки, ответ патогена / биотический стресс, передача сигналов и регуляция роста, однако их пропорции различались.Ансамбль транскриптов, сверхэкспрессированных в B. maritima , был заметно обогащен DEG, кодирующими белки, участвующие в ответе патогена, а также в построении клеточной стенки (целлюлозосинтаза и богатый пролином белок 4), и характеризовался более высокой экспрессией транскриптов, кодирующих кору. -белок хранения. Очень высокий уровень экспрессии транскрипта, кодирующего белок PTM, содержащий домен ДДТ, функционирующий при передаче сигнала от хлоропласта к ядру [21], наблюдался у обоих генотипов, но более высокий уровень был обнаружен у морской свеклы.С другой стороны, ферменты, разрыхляющие клеточные стенки (ксилоглюкангидролазы) и металлотиолтрансфераза, были отличительными чертами сахарной свеклы. У сахарной свеклы, не подвергшейся стрессу, транскрипты, кодирующие запасной белок коры, экспрессировались слабо. Однако при солевом стрессе в листьях сахарной свеклы они сильно активировались (дополнительный файл 1: таблица S2).

Анализ выбранных транскриптов, дифференциально экспрессируемых при солевом стрессе или шоке

Чтобы еще больше снизить сложность наших данных, мы выбрали репрезентативные дифференциально экспрессируемые транскрипты, принадлежащие i) наиболее значимым категориям GO, представляющим три группы, различаемые на основе специфичности генотипа, о которой говорилось выше, ii) те, которые не принадлежат к важным категориям GO, но очень чувствительны к засолению, и iii) те, которые представляют новые механизмы, участвующие в реакции засоления.Информация о стенограммах была помещена в (Дополнительный файл 1: Таблица S3).

Регуляция транскрипции и передача сигналов

Среди транскриптов, общих для сахарной и морской свеклы, bHLh237 был единственным ТФ, активируемым солью, и в то же время наиболее подверженным (с точки зрения кратности изменения) этим стрессором. Ответ был дозозависимым и более выраженным при шоке, чем при стрессе. TF из семейств WRKY, NAC, MYB или SCARECROW специфически подавлялись у сахарной свеклы при стрессе (дополнительный файл 1: таблица S3).Киназы рецепторов THESEUS-1 и FERONIA, участвующие в регуляции синтеза клеточной стенки, специфически подавлялись у сахарной свеклы при стрессе, в то время как их экспрессия повышалась в обоих генотипах при шоке. Многие другие киназы и фосфатазы подавлялись у сахарной свеклы в условиях стресса, за некоторыми исключениями, такими как киназа D6P или фосфатаза 2C 24. Транскрипты, кодирующие белки, участвующие в передаче сигналов, опосредованной кальцием, такие как белки семейства кальциневрина B, повышались. регулируется у морской свеклы при шоке.

Метаболизм осмопротекторов

Паттерны экспрессии важных генов, участвующих в метаболизме осмопротекторов, различались между генотипами. δ-1-пирролин-5-карбоксилатсинтаза (P5CS) и бетаинальдегиддегидрогеназа (BADH), участвующие в синтезе осмопротекторов, были активированы в растениях морской свеклы, акклиматизировавшихся к сильному солевому стрессу, и у обоих генотипов при шоке. Экспрессия δ-1-пирролин-5-карбоксилатдегидрогеназы (P5CDH), участвующей в деградации пролина, увеличивалась при стрессе.Кроме того, при солевом шоке повышалась активность сахарозосинтазы.

Трансмембранный транспорт

Лечение солевого стресса обычно приводило к снижению экспрессии аквапоринов и ионных каналов, тогда как шок приводил к их усилению. Были обнаружены определенные исключения, такие как вероятный потенциал -зависимый калиевый канал, активированный при стрессе у морской свеклы. Интересно, что несколько генов, кодирующих белки ионных каналов (например, HKT1 или KAT1), специфически подавлялись у сахарной свеклы в условиях стресса.Ответ на солевой стресс был отмечен повышенной экспрессией генов, кодирующих белки-переносчики липидов. Напротив, эти транскрипты подавлялись при солевом шоке. Транспортеры сахара были либо подавлены (например, транспортер сахара 14, SWEET14 у обоих генотипов или транспортер сахара 1, SWEET2 и SWEET12 у сахарной свеклы), либо не были затронуты (ERD6, SUC3) солевым стрессом и активированы при солевом шоке, с определенными исключения.

Пластичность клеточной стенки

Гены, кодирующие белки, участвующие в гибкости клеточной стенки (экспансины, арабиногалактановые белки, ксилоглюкангидролазы), как правило, подавляются при стрессе и активируются при шоке, однако молчание было более выраженным в сахарной свекле.Гены, участвующие в синтезе клеточной стенки, либо подавлялись при стрессе, и повышались при шоке (целлюлозосинтаза), либо демонстрировали противоположное поведение (цинамоилредуктаза). Среди генов, регулирующих функции клеточной стенки, представители семейства EXORDIUM подавлялись при стрессе и, за некоторыми исключениями, не реагировали на солевой шок. С другой стороны, COBRA-7 активируется при шоке и подавляется при стрессе исключительно в сахарной свекле.

Ответ патогена

Реакция 1, вызванная гиперчувствительностью, повышалась с помощью соли независимо от способа применения.С другой стороны, гены, кодирующие расщепляющие хитин и инактивирующие рибосомы белки, в основном подавлялись, но при шоке индуцировались определенные транскрипты, кодирующие хитиназу. Напротив, осмотин индуцировался только при стрессе. Определенные семейства генов, связанных с реакцией на патогены, демонстрировали сложное поведение. Семейство Hfr-2 подавлялось при шоке, тогда как при стрессе один транскрипт подавлялся у морской свеклы, а два индуцировались у сахарной свеклы. Среди дефензинов подавляющая активность большинства была снижена при шоке и у сахарной свеклы при стрессе, тогда как у морской свеклы при стрессе индуцировался единственный транскрипт.Два ремуна ответили на шок активацией регуляции, в то время как один транскрипт замолчал. Тауматин и RPP13–1 специфически индуцировались при стрессе у морской и сахарной свеклы соответственно. Снакин-2 был активирован при шоке исключительно у морской свеклы.

Фотосинтез

Гены, кодирующие белки, участвующие в фотосинтезе, подавлялись независимо от типа солевой обработки и генотипа. В частности, гены малой субъединицы RUBISCO и светособирающего хлорофилла a-b белков (LHCB) подавлялись при стрессе, в то время как LHCB и белки фотосистемы подавлялись при шоке.

Вторичный метаболизм

Гены цитохрома P450 обычно активируются при шоке, за некоторыми исключениями, в то время как некоторые транскрипты замалчиваются при стрессе. Напротив, предполагаемая кодеинонредуктаза активируется при стрессе и снижается при шоке.

Процессинг белка

Экспрессия убиквитина повышалась в обоих генотипах из-за стресса. Гены, кодирующие другие компоненты протеасомы, обычно подавлялись у сахарной свеклы при стрессе, в то время как при шоке индуцировалось и подавлялось примерно одинаковое количество транскриптов.

Управление азотом

Из четырех ДЭГ, кодирующих запасные белки коры, у двух была повышенная регуляция стресса у сахарной свеклы, из которых один вариант индуцировался очень сильно и дозозависимым образом. Большинство транскриптов, кодирующих белки NRT1 / PTR FAMILY (NPF), активировались в листьях стрессированных растений и преимущественно подавлялись при шоке.

Другие гены

Соль вызывала изменения экспрессии других генов, не принадлежащих к категориям, описанным выше. Важно отметить, что два транскрипта, кодирующие белки, вовлеченные в дальний транспорт, сильно активируются при солевом стрессе у обоих генотипов. Это были белок PP1 филаментов флоэмы и транскрипт уреидпермеазы.

Предполагаемые сайты связывания bHLH чаще встречаются в промоторных областях солевых регулируемых генов, чем в нерегулируемых.

В связи с его высоким уровнем экспрессии и солевой зависимостью как при стрессовой, так и шоковой терапии, мы проанализировали последовательность bHLh237 более подробно.Ген расположен на хромосоме 5 (Bv5_111360_mzap), имеет длину 6108 п.н. и кодирует два транскрипта, дающих начало белкам из 271 и 272 аминокислот. В наших данных мы нашли только первое. Область промотора Bv5_111360_mzap (определенная как 1500 п.н. выше сайта начала транскрипции) содержит 10 сайтов связывания для bHLH, 33 сайта для WRKY, 19 для NAC, 30 для MYB и 48 для tf bZIP. Белок bHLh237 явно принадлежал к семейству bHLH с его характерными мотивами (основной сайт и спираль-петля-спираль, дополнительный файл 1: рисунок S5). Его ближайшие гомологи включали соответствующие гены из растений Chenopodiaceae , таких как шпинат или Chenopodium , при этом другие двудольные растения были более отдаленными (дополнительный файл 1: Рисунок S6). Белок также относится к другим подсемействам семейства bHLH, например. кому: bHLH57. Канонические сайты связывания bHLH (E-боксы) были значительно более частыми (двусторонний точный критерий Фишера, OR = 8,94, p -значение <0,01) в промоторных областях DEG, идентифицированных в нашем исследовании, чем в промоторах не-DEG.

Отчет лаборатории свеклы (Отчет лаборатории группы)

Влияние физического и химического стресса на клеточные мембраны

Основные вопросы: Каковы эффекты температурного стресса на клеточные мембраны?
Какое влияние оказывают органические растворители на клеточные мембраны?

Общая информация: Ткани свеклы будут моделью для исследования целостности мембран. Корни свеклы содержат большое количество красноватого пигмента, называемого бетацианином, который почти полностью расположен в больших центральных вакуолях, которые окружены вакуолярной мембраной, называемой тонопластом. Вся клетка окружена клеточной мембраной и клеточной стенкой.
В этих двух процедурах вы подвергнете клетки свеклы воздействию различных температур и органических растворителей и определите, какие виды обработки больше всего воздействуют на мембраны и повреждают их. Если стресс повреждает мембраны, бетацианин будет просачиваться через тонопласт и плазматическую мембрану. Эта утечка приведет к появлению красного цвета воды, окружающей подвергшуюся стрессу свеклу. Таким образом, вы можете измерить повреждение мембраны, измерив интенсивность цвета в результате определенной обработки.
Мембраны чувствительны к экстремальным температурам. Высокие температуры вызывают сильные столкновения молекул, которые разрушают мембрану как физический барьер для диффузии. И наоборот, низкие температуры заставляют воду кристаллизоваться в виде льда и расширяться из-за выравнивания водородных связей. Это расширение и образование льда часто приводит к разрыву мембран.
Органические растворители растворяют липиды мембран. Ацетон и метанол являются обычными растворителями для различных органических молекул, но ацетон обладает большей способностью растворять липиды.

Гипотеза: Если увеличить температуру клеточной мембраны, то цвет каждого раствора будет более интенсивным. Если к клеточной мембране добавить более высокий процент раствора, то цвет каждого раствора будет более интенсивным.

Материалы:
— Свекла
— Скальпель
— Линейка
— Стакан
— Водопроводная вода
— Семь сухих пробирок
— Холодильник
— Морозильник
— Дистиллированная вода
— Нагревательная плита
— Термометр
— Щипцы
— Спектрометр
— Ацетон
— Метанол
— Изотонический физиологический раствор

Процедура:

Процедура 9.1
Сначала нарезаем скальпелем шесть одинаковых кубиков свеклы. Мы убедились, что все кубики были одинакового размера. Затем мы поместили цилиндры ткани свеклы в химический стакан и промыли их водопроводной водой в течение двух минут, чтобы вымыть бетацианин с поврежденных клеток на поверхности. Все кубики были промыты таким же образом, а затем слита цветная промывочная вода. Аккуратно поместили каждый кубик свеклы в разные сухие пробирки. При перемещении свеклы мы старались не порезать, не раздавить или иным образом не повредить кубики.Наконец, мы пометили пробирки 1-6. Мы использовали холодную и горячую обработку различных пробирок. Для обработки холода мы поместили пробирку 5 в холодильник (5 градусов Цельсия), а пробирку 6 в морозильную камеру (-5 градусов Цельсия). Пробирки 5 и 6 оставляли на холоде на тридцать минут. Через 30 минут мы вынули свеклу из морозильной камеры и холодильника и добавили по 10 мл дистиллированной воды комнатной температуры в каждую из двух пробирок. Обработанную холодом свеклу замачивают в дистиллированной воде на 20 минут.В ожидании остывания пробирок 5 и 6 приступили к горячим обработкам. Мы вынули свекольную часть из пробирки 1 и погрузили ее в стакан с горячей водой (70 градусов Цельсия). Через 1 минуту пребывания на бане с горячей водой импульс возвращали в пробирку 1 и добавляли 10,0 мл дистиллированной воды. После этого охлаждали водяную баню до 55 градусов Цельсия и погружали свеклу из пробирки 2 на 1 минуту. Мы вернули свеклу из пробирки 2 и добавили 10 мл дистиллированной воды комнатной температуры.Затем баню с горячей водой охлаждали до 40 градусов Цельсия, а третью пробирку погружали в ванну на одну минуту. Когда мы закончили, мы вернули свеклу в третью пробирку и добавили 10 мл дистиллированной воды. Наконец, мы охладили баню с горячей водой до 20 градусов Цельсия и добавили четвертую пробирку на одну минуту, а затем добавили в пробирку 10 мл дистиллированной воды. Обработанной свекле в пробирке 1-4 давали замачиваться в дистиллированной воде при комнатной температуре в течение 20 минут. Затем свеклу выбрасывали, и степень повреждения мембраны измеряли по количеству бетацианина, который диффундировал в воду.Для всех шести температурных обработок относительный цвет каждого раствора от 0 (бесцветный) до 10 (самый темный красный) был записан в таблице данных 9.1. Кроме того, уровень поглощения был измерен для всех пробирок, поместив его в считывающее устройство поглощения. Чем ближе число к 0, тем меньше он поглощается.

Процедура 9.2
Семь одинаковых кубиков свеклы нарезали скальпелем. Они были обрезаны так, что все были примерно одного размера. Кубики свекольной ткани помещали в химический стакан и промывали водопроводной водой в течение двух минут, чтобы смыть бетацианин с поврежденных клеток на поверхности.Затем окрашенную промывочную воду сливали. Каждый из семи срезов помещали в сухие пробирки. Мы старались не раздавливать, не колоть и не травмировать свеклу. Мы обозначили пробирки 1-7. В каждую из семи пробирок добавляли по 10 мл соответствующего растворителя, указанного в таблице. Всю свеклу выдерживали при комнатной температуре 20 минут и периодически встряхивали. Затем мы удалили и выбросили кубики свеклы и измерили степень повреждения мембраны в соответствии с количеством бетацианина, который диффундировал в воду.Мы количественно определили относительный цвет каждого раствора от 0 (бесцветный) до 10 (самый темный красный). Оптическую плотность также регистрировали записывающим устройством оптической плотности. Данные занесли в таблицу 9.2.

Результаты:

Таблица 9.1
В этой таблице представлены измерения интенсивности цвета бетацианина, вытекшего из поврежденных клеток, обработанных при шести различных температурах.

Номер трубки	Лечение (градус Цельсия)	Интенсивность цвета (0-10)	Поглощение (460 нм)
1	70	10	1
2	55	1	0
3	40	1	.01
4	20	0	0
5	5	0	0,02
6	-5	0	,01

Таблица 9.2
В этой таблице измеряется интенсивность цвета бетацианина, вытекшего из поврежденных клеток, которые были обработаны двумя органическими растворителями в различных концентрациях.

Номер трубки	Лечение	Интенсивность цвета (0-10)	Поглощение (460 нм)
1	1% ацетон	2	.01
2	25% ацетон	3	0,05
3	50% ацетон	5	,23
4	1% метанол	3	.11
5	25% метанол	7	.54
6	50% метанол	8	,55
7	Изотонический раствор	1	.00

Заключение: мы принимаем гипотезу на основании данных, которые были собраны в ходе эксперимента. При просмотре данных, которые были собраны в таблицах на протяжении всего эксперимента, мы заметили, что при понижении температуры химического стакана на несколько градусов интенсивность цвета раствора снижалась. В конце концов, при 20 градусах Цельсия интенсивность цвета достигла нуля и оставалась на этом уровне для остальных температур, которые мы тестировали (20, 5 и -5 градусов Цельсия).Эту информацию можно найти в Таблице 9.1 выше. Следующая часть нашей гипотезы возникла из добавления 10 мл разных концентраций двух разных растворенных веществ (ацетона и метанола) в семь отдельных пробирок, каждая из которых содержит свой кубик свеклы. Подождав двадцать минут, пока растворы осядут, мы нашли данные, помещенные в Таблицу 9.2. Эти данные подтверждают ту часть нашей гипотезы, которая гласит: «Если к клеточной мембране добавить более высокий процент раствора, то цвет раствора будет сильнее».Одним из примеров того, как эти данные подтверждают нашу гипотезу, является взаимосвязь между 25% раствором ацетона и 50% раствором ацетона. В то время как 25% раствор ацетона поглощал 0,05% света, 50% раствор ацетона поглощал 0,23% света. Это составляет разницу между решениями 0,18%. Это означает, что 50% раствор ацетона поглощает более чем в два раза больше света, чем 25% раствор ацетона.

В ходе этого эксперимента мы узнали, как органические растворители и изменения температуры влияют на мембрану свеклы, а также на ее связь и сходство с клеточной мембраной.По мере увеличения температуры вокруг клетки клеточная мембрана становится более проницаемой, что позволяет большему количеству материалов проходить через мембрану. При понижении температуры клеточная мембрана становится менее проницаемой и ограничивает количество материалов, проходящих через нее. В эксперименте со свеклой при температуре 70 градусов по Цельсию было поглощено больше цвета, чем при -5 градусов по Цельсию. Это относится к клеточной мембране, поскольку при повышении температуры мембрана становится более проницаемой и позволяет большему количеству материалов входить и выходить из клетки.Когда температура снижается, мембрана становится менее проницаемой и ограничивает количество материалов, проходящих в ячейку и выходящих из нее.

При добавлении растворов в кубики свеклы мы узнали, что растворы с высоким процентным содержанием заставляли свеклу выделять больше бетацианина, чем растворы с низким процентным содержанием. Клеточные мембраны чувствительны, и после добавления в клетку большого количества раствора, такого как ацетон или метанол, липиды в мембране растворяются, и клетка становится более проницаемой из-за потери липидов.Низкие процентные содержания раствора не так сильны, как высокие проценты, и не разрушают столько липидов, как более высокие проценты. Это позволяет ячейке быть в некоторой степени проницаемой, но не позволяет проникать в ячейку или выходить из нее такому количеству материалов, как позволяют растворы с высоким процентным содержанием. В эксперименте было 0,23 нм цвета, поглощенного при 50% ацетоне, когда было 0,01 нм цвета, поглощенного при 1% ацетона в таблице 9.2 выше.

Во время этого эксперимента произошла возможная человеческая ошибка и технологическая ошибка.При разделке свеклы для эксперимента каждый кубик свеклы был близок по размеру к другим кубикам свеклы, но измерения не были идеальными. Кроме того, количество добавленной к свекле дистиллированной воды могло быть неточным на 1 мл. Технологической ошибкой будет спектрометр и количество цвета, поглощенного каждым кубиком свеклы, температура и процент раствора, добавленного в куб. Калибровка спектрометра могла быть отключена до того, как мы измерили поглощенный цвет, или крышка могла не закрывать пробирку, чтобы точно измерить поглощающую способность цвета.

(PDF) Моделирование производства этанола из сока красной свеклы с помощью Saccharomyces cerevisiae в условиях термического и кислотного стресса

Заключение

Два штамма S. cerevisiae, использованные в этом исследовании

, были способны производить этанол с высоким выходом и vol-

Измерение продуктивности в условиях кислотных и термических напряжений

. Уравнения, использованные для моделирования кинетики ферментации

, очень хорошо согласуются с экспериментальными данными и, согласно таблице

, производство этанола связано с ростом в оцененных условиях.Важно отметить, что

указывает на то, что эта математическая модель и соответствующие

значения ее параметров действительны для условий

, используемых в этом исследовании. Штамм дрожжей S. cerevisiae ITD00196

имел лучшую ферментативную способность и мог считаться интересным вариантом для разработки биопроцессов для производства этанола

.

Благодарности

Мы благодарим UPIDET из Технологического института

Дуранго, Мексика, за ценную помощь в этой работе.Это исследование

было поддержано стипендиями Movilidad

ECEST 2011–2012 и FOMIX-HGO 2008-98068. Мы,

, также хотели бы поблагодарить Артхи Ратинасабапати за помощь

в подготовке этой рукописи.

Ссылки

1. Ó.J. Санчес, К.А. Кардона, Тенденции биотехнологического производства

Производство топливного этанола из различного сырья, Биоресурсы.

Техноло- гия 99 (2008) 5270–5295.

2. M.S. Asli, Исследование некоторых эффективных параметров ферментации этанола партии

с использованием Saccharomyces cerevisiae SC1

, экстрагированных из ферментированных выжимок siahe sardasht, Afr.J.

Biotechnol. 9 (2010) 2906–2912.

3. J. Páez, E. Córdova,. Сото, Э. Баррио, К. Беллох, О.М.

Штаммы Rutiaga-Quiñones, Saccharomyces cerevisiae с реакцией бюста ro-

на стрессы брожения, выделенные при спиртовой ферментации

сусла агавы duranguensis, афр. J.

Biotechnol.5 (2011) 865–871.

4. D.G. Ву ~ уровень}, С. Доди}, С.Д. Popov, J.M. Dodi}, J.A.

Граховац, Модель процесса и экономический анализ производства этанола

из сырого сока сахарной свеклы в рамках концепции экологически чистого производства

, Биоресурсы.Технол.104 (2012)

367–373.

5. Б. [антек, Г. Гвехенбергер, М. Иван ~ i} [антек, М. Наро-

дославский, П. Хорват, Оценка спроса на энергию и

устойчивость различных производств биоэтанола pro-

цесса из сахарной свеклы, Ресурс. Консерв. Recycl.54 (2010)

872–877.

6. К. Карими, Г. Эмтиази, М. Тахерзаде, Productionofetha

—

нол и мицелиальная биомасса из гемицеллюлозы из рисовой соломы

гидролизат от Mucor indicus, Process. Biochem.41 (2006)

653–658.

7. P.L. Роджерс, Й.Дж. Чон, К.Дж. Lee, H.G. Lawford, Zymomonas

mobilis для продуктов с более высокой стоимостью топливного этанола, Adv. Био-

хим. Англ. Biotechnol.10 (2007) 263–288.

8. С. Сансонетти, Т.Дж. Хобли, В. Калабро, Дж. Вилладсен, Г. Син, Биохимически структурированная модель

для ферментации этанола

Kluyveromyces marxianus: периодическая ферментация и кинетическое исследование

, Bioresour. Technol.102 (2011) 7513–7520.

9. S. Benjaphokee, D. Hasegawa, D. Yokota, T. Asvarak, C.

Auesukaree, M. Sugiyama et al., Высокоэффективное производство биоэта-

нолов штаммом Saccharomyces cerevisiae с

стрессоустойчивость к высокой температуре, кислоте и этанолу

, Нат. Biotechnol.29 (2012) 379–386.

10. M. Phisalaphong, N. Srirattana, W. Tanthapanichakoon, Math-

Эматическое моделирование для исследования влияния температуры на кинетические параметры ферментации этанола

, Biochem.

англ. J.28 (2006) 36–43.

11. FNArroyo-López, S.Orli}, A.Querol, E.Barrio, Effectsof

температуры, pH и концентрации сахара на рост

параметров Saccharomyces cerevisiae, S. kudriaavzevii и

их межвидовых гибридов , Int. J. Food Microbiol.131 (2009)

120–127.

12. J. Páez-Lerma, Исследование динамики популяции штаммов

, выделенных в результате ферментации агавы duranguensis, PhD

Диссертация, Технологический институт Дуранго, Дуранго, Мексика —

ico (2009) (на испанском ).

13. Н. Пеза, П. Айлер, Производство биоэтанола из бумажного шлама

, предварительно обработанного субкритической водой, Hungar. J. Ind. Chem.39

(2011) 321–324.

14. М. Дюбуа, К.А. Жиль, Дж. Гамильтон, П.А. Rebers, F. Smith,

Колориметрический метод определения сахаров и ре-

литированных веществ, Anal. Chem.28 (1956) 350–356.

15. Дж. Аэрни, Соединения азота в сусле и винах, Rev.

Suisse Vitic. Древесный. Hortic.28 (1996) 161–165 (на французском языке).

16. Т. Имаи, Т. Оно, Взаимосвязь между жизнеспособностью и

внутриклеточного pH в дрожжах Saccharomyces cerevisiae, Appl.

Окружающая среда. Microbiol.61 (1995) 3604–3608.

17. J.B. Páez-Lerma, A. Arias-García, O.M. Rutiaga-Quiñones,

E. Barrio, N.O. Сото-Круз, Дрожжи, выделенные из холической ферментации alco-

агавы duranguensis во время производства мескаля

, Food Biotechnol.27 (2013) 342–356.

18. MJ Díaz-Campillo, Влияние соотношения C / N на рост

и производство алкоголя нативными дрожжами при производстве

мескаля из Дуранго, диплом магистра, Технологический институт —

Туте в Дуранго, Дуранго , Мексика (2008 г.) (на испанском языке).

19. O. Soto-Cruz, E. Favela-Torres, G. Saucedo-Castañeda, Mo-

Деление роста, потребления лактата и летучих жиров

Производство кислоты Megasphaera elsdenii, выращиваемой в мини-

mal и сложные среды, Biotechnol. Progr.18 (2002) 193–

200.

20. D. Wang, Y.Xu, J.Hu, G.Zhao, Fermentationkinetics of

различных сахаров яблочными винными дрожжами Saccharomyces cerevi-

siae, J. Inst. Brew.110 (2004) 340–346.

21.K. Kamo, A. Takabatake, Y. Inoue, S. Izawa, Temperature

-зависимое N-гликозилирование теплового шока плазматической мембраны

белка Hsp30p в Saccharomyces cerevisiae, Biochem. Био-

физ. Res. Commun.420 (2012) 119–123.

22. К. Нат, М. Мутукумар, А. Кумар, Д. Дас, Кинетика

двухстадийный процесс ферментации для производства водорода

дроген, Int. J. Hydrogen Energy, 33 (2008) 1195–1203.

23. F. Ahmad, A.T. Джамиль, M.H. Камарудин, М.Мел, Изучение кинетики роста

и моделирование производства этанола с помощью

Saccharomyces cerevisiae, Afr. J. Biotechnol.16 (2011) 18842–

18846.

24. С. Рапосо, Л. М. Пардао, И. Диас, М. Е. Лима-Коста, Kinetic

моделирование производства биоэтанола с использованием побочных продуктов агропромышленного комплекса

, Int. J. Energy Environ. 3 (2009) 1–8.

25. К. Чайлак, Ф. Сукан, Сравнение различных процессов производства

для биоэтанола, Turk.J.Chem.22 (1998) 351–359.

26. Х. Атье, З. Дувняк, Производство фруктозы и этанола

из патоки сахарной свеклы с использованием Saccharomyces cerevisiae

ATCC 36858, Biotechnol. Программа 18 (2002) 234–239.

27. Э. Арак, К. Парра, М. Родригес, Дж. Фрир, Дж. Баеза, Селек-

штаммов термотолерантных дрожжей Saccharomyces cerevisiae

для производства биоэтанола, Афр. J. Microbiol. Res.43 (2008)

120–123.

100 Д. ХИМЕНЕС-ИСЛАС и др .: Производство этанола из сока красной свеклы, Food Technol.Biotechnol. 52 (1) 93–100 (2014)

Экстракт свеклы (Beta vulgaris L.) снижает вызванный гентамицином нефротоксический окислительный стресс, воспаление и апоптоз у грызунов, модель

Настоящее исследование было разработано для изучения защитного действия ( Beta vulgaris L.) превзойти этанольный экстракт корня (BVEE) по нефротоксичности, вызванной гентамицином, и выяснить потенциальный механизм. Параметры функции почек, специфичные для сыворотки (мочевина, мочевая кислота, общий белок, креатинин и гистопатология почечной ткани), оценивали для выявления нефротоксичности, вызванной гентамицином.Оценивали окислительный / нитрозативный стресс (уровни перекисного окисления липидов, MDA, NP-SH, каталазы и оксида азота). Воспалительный ответ (TNF- α , IL-6, MPO, NF- κ B (p65) и связывание ДНК NF- κ B (p65)) и апоптотический маркер (каспаза-3, Bax и Bcl-2) также оценивались. Лечение BVEE (250 и 500 мг / кг) вместе с гентамицином восстановило / повысило статус эндогенных антиоксидантов почек. Вызванное гентамицином повышение почечных воспалительных цитокинов (TNF- α и IL-6), экспрессия ядерного белка NF- κ B (p65), активность связывания NF- κ B-ДНК, активность миелопероксидазы (MPO), и уровень оксида азота были значительно снижены после обработки BVEE.Кроме того, обработка BVEE значительно снизила количество расщепленной каспазы 3 и Bax, экспрессию белка и увеличила экспрессию белка Bcl-2. Лечение BVEE также уменьшило степень гистологического повреждения и уменьшило воспалительную инфильтрацию в почечных канальцах. Эти результаты предполагают, что лечение BVEE ослабляет почечную дисфункцию и структурные повреждения за счет уменьшения окислительного стресса, воспаления и апоптоза в почках.

1. Введение

Свекла ( Beta vulgaris L.), местное название Shamandar, является овощным растением и принадлежит к семейству Amaranthaceae. Корни свеклы издавна использовались в традиционной арабской медицине для лечения самых разных заболеваний. Заявленное терапевтическое применение свеклы включает ее противоопухолевое, ветрогонное, противоаварийное, кровоостанавливающее и защитное действие почек и является потенциальной травой, используемой при сердечно-сосудистых заболеваниях [1]. Известно, что свекла является мощным антиоксидантом [2]. В древние времена считалось, что свекла способствует повышению половых гормонов человека и действует как афродизиак.Свекольный сок также употребляют как натуральное средство от сексуальной слабости и от камней в почках и мочевом пузыре [3]. В последние годы свекла стала популярным натуральным продуктом питания для повышения энергии спортсменов [4, 5]. Листья свеклы были рекомендованы отцом медицины «Гиппократом» для более быстрого заживления ран [6]. Недавние сообщения показывают, что экстракты Beta vulgaris (корень) обладают гипотензивным, гипогликемическим, антиоксидантным [7], противовоспалительным и гепатопротекторным действием [6, 8–10].Ранее было показано, что экстракт красной свеклы является эффективным средством подавления полиорганных опухолей у лабораторных животных [9, 11, 12].

Гентамицин (ГМ), аминогликозид, известен своей нефротоксичностью, и одним из возможных механизмов является повреждение из-за образования свободных радикалов. [13, 14]. ГМ вызывает дозозависимую нефротоксичность в 10–25% терапевтических курсов [15]. Имеются сообщения, которые предполагают роль разновидностей АФК / азота в ассоциации с повышенным образованием перекиси липидов и снижением активности антиоксидантных ферментов в ГМ-индуцированной нефротоксичности [16]. Недавние исследования также постулировали, что в этот процесс вовлечено почечное воспаление, которое характеризуется инфильтрацией воспалительных клеток, таких как моноциты / макрофаги, и последующим высвобождением провоспалительных цитокинов и активацией NF- κ B в ответ на окислительный стресс [17]. , 18]. Кроме того, индуцировал апоптоз / некроз эпителиальных клеток почечных канальцев [19–21].

Из приведенной выше литературы известно, что Beta vulgaris обладает сильными антиоксидантными и противовоспалительными свойствами.Таким образом, настоящее исследование было проведено для оценки ренопротекторного эффекта этанольного экстракта Beta vulgaris (BVEE) против нефротоксичности, вызванной гентамицином, у крыс, чтобы обосновать его использование в традиционной арабской медицине.

2. Материалы и методы

2.1. Наркотики и химикаты

ГМ-сульфат был получен от Abbott Healthcare PVT Ltd, Индия. 2-тиобарбитуровая кислота (TBA), антитела против NF- κ B (p65), расщепленная каспаза-3, Bax, Bcl-2, β -актин и вторичное антитело, конъюгированное с HRP, были приобретены у Santa Cruz biotech ( СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ). Набор NE-PER для ядерной и цитоплазматической экстракции был получен от Pierce Biotechnology, Rockford, IL (США). Набор для анализа фактора транскрипции NF- κ B (p65) был получен от Cayman Chemical Company, Ann Arbor, MI. Наборы ELISA для крысиного TNF- α и IL-6 были получены от R&D Systems, Inc. (США). Все остальные химические вещества были аналитической чистоты.

2.2. Растительный материал

Свекла свежая была приобретена на местном рынке в Эр-Рияде. Они были идентифицированы и подтверждены систематиком профессором Мохаммедом Юсефом, кафедра фармакогнозии, фармацевтический колледж, Университет короля Сауда.Образец ваучера (номер 0214) был сдан на хранение в Гербарий фармацевтического колледжа Университета короля Сауда, Эр-Рияд, Саудовская Аравия.

2.3. Приготовление экстракта и фракций

Свежие корни Beta vulgaris (1 кг, нарезанные на мелкие кусочки) тщательно мацерировали путем вымачивания в 70% (1,5 л) этаноле, и процесс повторялся в течение трех последовательных дней. Полученный спиртовой экстракт затем концентрировали при пониженном давлении с использованием роторного испарителя до полного высыхания.Полученный экстракт (BVEE, 150 г) позже суспендировали в дистиллированной воде и оценивали на нефропротекторную активность.

2.4. Способность к поглощению радикалов 2,2-дифенил-1-пикрилгидразил (DPPH)

Метод осуществляли, как описано Brand-Williams et al., 1995 [22]. Использовали различные концентрации (10, 50, 100, 500 и 1000 мкл г / мл) неочищенного экстракта и фракций. Смеси для анализа содержали в общем объеме 1 мл: 500 мкл л экстракта, 125 мкл л приготовленного DPPH и 375 мкл л растворителя.Аскорбиновая кислота использовалась в качестве положительного контроля. После 30 мин инкубации при 25 ° C уменьшение поглощения измеряли при нм. Активность по улавливанию радикалов рассчитывалась из следующего: где и — оптическая плотность образца и контроля соответственно. Уменьшение абсорбции раствора DPPH указывает на увеличение активности тестируемого экстракта по улавливанию радикалов DPPH. Антиоксидантную активность выражали количеством эквивалентов аскорбиновой кислоты.

2.5. Животные

Крысы-альбиносы Wistar любого пола и примерно одного возраста (8–10 недель) весом 180–200 г были получены из Центра ухода за животными при фармацевтическом колледже Университета Короля Сауда, Эр-Рияд, Саудовская Аравия.Животных содержали при постоянной температуре (° C), влажности (55%) и условиях свет-темнота (соотношение свет / темнота 12/12 ч). Животные получали корм Purina и питьевую воду ad-libitum . Протокол текущего исследования был одобрен этическим комитетом Общества по уходу за экспериментальными животными, Фармацевтический колледж, Университет короля Сауда, Эр-Рияд, Саудовская Аравия.

2.6. Тест на острую токсичность

Тест на острую токсичность проводили на крысах перорально.Экстракт корня свеклы растворяли в дистиллированной воде и вводили группам крыс в различных дозах от 50 до 2000 мг / кг. За животными наблюдали непрерывно в течение 1 часа, а затем с получасовыми интервалами в течение 4 часов в первый день для выявления клинических признаков и симптомов токсичности в дальнейшем до 72 часов, а затем в течение 14 дней для выявления любой смертности [23].

2.7. План эксперимента

Животные были разделены на четыре группы (I, II, III и IV) (животные / группа). I группу оставили в качестве контроля (без лечения).Группы II, II и IV получали гентамицин. ГМ вводили группе 2 в дозах 85 мг / кг массы тела внутрибрюшинно (внутрибрюшинно) ежедневно в течение 8 дней [24]. Группы 3 и 4 получали лечение BVEE в дозах 250 и 500 мг / кг (перорально), соответственно, в течение 20 дней до лечения GM и там после одновременного приема GM (85 мг / кг) в течение 8 дней. Образцы крови собирали через 24 часа после приема последней дозы. Кровь собирали и сыворотку отделяли для биохимических оценок. После сбора крови животных умерщвляли под эфирным наркозом.Почки были вырезаны и использованы для биохимических, молекулярных и гистопатологических исследований.

2,8. Анализ сыворотки

Уровни креатинина [25], мочевой кислоты [26] и мочевины [27] определялись в сыворотке с помощью анализатора Reflotron Plus и наборов Roche (Roche Diagnostics).

2.9. Определение малонового диальдегида (MDA)

Использовали метод, описанный Utley et al., 1967 [28]. Ткани почек удаляли и каждую ткань гомогенизировали в 0,15 М KCl (при 4 ° C; гомогенизатор Potter-Eivehjem типа C) с получением 10% -ного гомогената масс. / Об.Аликвоты гомогената (1 мл) инкубировали при 37 ° C в течение 3 ч в метаболическом шейкере. Затем добавляли 1 мл 10% водной трихлоруксусной кислоты и перемешивали. Затем смесь центрифугировали при 800 g в течение 10 мин. Удаляли 1 мл супернатанта, смешивали с 1 мл 0,67% тиобарбитуровой кислоты в воде и помещали в кипящую водяную баню на 10 мин. Смесь охлаждали и разбавляли 1 мл дистиллированной воды. Затем измеряли оптическую плотность раствора при 535 нм. Затем рассчитывали содержание малонового диальдегида (нМ / г влажной ткани) по стандартной кривой для раствора малонового диальдегида.

2.10. Оценка содержания небелковых сульфгидрилов (NP-SH) в тканях почек

Почечные небелковые сульфгидрилы измеряли по методу Sedlak and Lindsay, 1968 [29]. Почки гомогенизировали в ледяной 0,02 мМ / л этилендиаминтетрауксусной кислоте (ЭДТА). Аликвоты гомогенатов по 5 мл смешивали в пробирках на 15 мл с 4 мл дистиллированной воды и 1 мл 50% трихлоруксусной кислоты (TCA). Пробирки периодически встряхивали в течение 10 мин и центрифугировали при 3000 об / мин в течение 10 мин.Два миллилитра супернатанта смешивали с 4 мл Трис-буфера (0,4 моль / л) (pH 8,9). Добавляли 0,1 мл 5,5′-дитиобис (2-нитробензойной кислоты) (DTNB) и образец встряхивали. Оптическую плотность измеряли в течение 5 минут после добавления DTNB при 412 нм против холостого реагента. Содержание NPSH рассчитывали на спектрофотометре.

2.11. Оценка содержания каталазы и общего белка в почечной ткани

Каталазу оценивали с помощью набора, предоставленного Crescent Diagnostics, Джидда, Саудовская Аравия.

2.12. Уровень миелопероксидазы (МПО) в ткани почек

Анализ МПО Рекрутирование нейтрофилов косвенно измеряли с помощью активности МПО, определяемой в соответствии с методом, описанным ранее Krueger et al. 1990 [30]. Образцы гомогенизировали при 5% (мас. / Об.) В буфере EDTA / NaCl (pH 4,7) и центрифугировали при 10000 об / мин в течение 15 минут при 4 ° C. Осадок ресуспендировали в 0,5% буфере гексадецилтриметиламмонийбромида (pH 5,4), и образцы замораживали и трижды оттаивали в жидком азоте.После размораживания образцы повторно центрифугировали (10000 об / мин, 15 мин, 4 ° C) и использовали 25 мкл л супернатанта для анализа MPO. Ферментативную реакцию оценивали с использованием 1,6 мМ тетраметилбензидина, 80 мМ NaPO ₄ и 0,3 мМ пероксида водорода. Оптическую плотность измеряли при 690 нм, и результаты выражали как оптическую плотность на мг ткани.

2.13. Определение провоспалительных цитокинов

Концентрации TNF-, α и IL-6 в образцах ткани почек оценивали с использованием коммерчески доступных наборов от R&D Systems, США.Принцип анализа — сэндвич-ELISA. Поглощение измеряли при 450 нм. Уровень белка в супернатанте оценивали, и уровни TNF-, α и IL-6 выражали в пг / мг белка.

2.14. Оценка оксида азота

В этом анализе нитрат был преобразован в нитрит с помощью нитратредуктазы, а общий нитрит был измерен с помощью реакции Грисса [31]. Вкратце, образцы инкубировали с нитратредуктазой (0,2 ед. / Мл), FAD (5 мМ) и NADPH (50 мМ) в течение 20 минут при 37 ° C.Реакцию останавливали добавлением пирувата натрия (10 мМ) и лактатдегидрогеназы (24 мг / мл) в течение пяти минут при 37 ° C и осаждали 1,4% ZnSO ₄ . Общий нитрит прореагировал с реагентом Грисса (1% сульфаниламид, 2,5% PO ₄ H ₃ , 0,1% н-нафтилэтилендиамин) в течение 10 минут при 37 ° C и был считан с использованием фильтра 540 нм в титрованном ридере Biotek ELISA.

2.15. Приготовление ядерных экстрактов и экстрактов общего белка

Замороженную ткань почек из различных экспериментальных групп гомогенизировали в ледяном буфере RIPA, содержащем 1% коктейль ингибиторов протеазы (Sigma-Aldrich), чтобы получить экстракты общего белка.После центрифугирования при 2500 × g в течение 20 мин при 4 ° C супернатант собирали и использовали для анализа экспрессии расщепленной каспазы-3, Bax, Bci-2 и β -актина. Аналогичным образом, ядерные экстракты были приготовлены с использованием набора NE-PER для ядерной и цитоплазматической экстракции (Pierce Biotechnology, Rockford, IL, USA), содержащего 1% коктейль ингибиторов протеазы (Sigma-Aldrich) в соответствии с протоколом производителя, и использовались для анализа NF-. Экспрессия белка κ B (p65), а также анализ связывания NF- κ B-ДНК.Содержание белка определяли с использованием метода Лоури по стандартной кривой выбранного стандартного раствора белка бычьего сывороточного альбумина (БСА).

2.16. Анализ активации NF-

κ B (p65) с помощью ELISA

NF- κ B ДНК-связывающую активность анализировали с использованием набора для анализа ELISA фактора транскрипции NF- κ B (p65) Cayman Chemical Company, Ann Arbor , (СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ). Вкратце, ядерные экстракты инкубировали в покрытых олигонуклеотидом лунках, где олигонуклеотидная последовательность содержит консенсус-связывающий сайт ответного элемента NF- κ B.После промывки образцы инкубировали путем добавления специфического первичного антитела, направленного против NF- κ B (p65). Вторичное антитело, конъюгированное с пероксидазой хрена (HRP), было добавлено для обеспечения чувствительного колориметрического считывания при 450 нм.

2.17. Вестерн-блот-анализ

Вестерн-блот-анализ проводили в соответствии с Towbin et al. [32]. Белки электрофоретически переносили на PVDF-мембраны, блокировали в 5% обезжиренном молоке в трис-буферном солевом растворе (TBS), содержащем 1% Tween 20, в течение 2 часов при комнатной температуре и зондировали поликлональной расщепленной каспазой-3 (sc-22171-R). Bax (sc-6236), Bcl-2 (sc-492) и NF- κ B (p65) (sc-398442) и β -актин (sc-47778) поликлональные кроличьи антитела против крысы в ​​виде растворов в PBS, содержащем 1% Tween 20, на шейкере в течение 2 часов при комнатной температуре, затем вторичные антитела, конъюгированные с пероксидазой хрена (HRP-) (1: 3000), в течение 1 часа и визуализация с помощью системы усиленной хемилюминесценции Santa Cruz Biotechnology (США). β -актин использовали в качестве контроля загрузки для общих белков. Денситометрический анализ иммуноблотов выполняли с помощью программного обеспечения Image J (NIH).

2.18. Статистический анализ

Значения даны как среднее арифметическое ± стандартная ошибка среднего (SEM). Данные были статистически проанализированы с использованием одностороннего дисперсионного анализа (ANOVA) с последующим тестом Деннета.

3. Результаты

3.1. Активность по улавливанию свободных радикалов DPPH

Этанольный экстракт B.vulgaris (BVEE), и фракции тестировали на их антиоксидантную активность in vitro с использованием метода анализа улавливания радикалов DPPH с аскорбиновой кислотой в качестве эталона. Полученные результаты представлены в таблице 1. Активность BVEE по улавливанию радикалов показала самую высокую активность (90,9%) при концентрациях 500 и 1000 мкг / мл соответственно по сравнению с аскорбиновой кислотой.

. Влияние BVEE на функциональные тесты почек Влияние лечения BVEE на нефротоксичность, вызванную GM, на уровни мочевины, мочевой кислоты, общего белка и креатинина в сыворотке крови показано в таблице 2.Введение GM значительно повысило уровни мочевины (до нМ / л), мочевой кислоты (до мг / дл), общего белка (до,) и креатинина (до мг / дл) в сыворотке. Обработка крыс BVEE (250 и 500 мг / кг перорально) значительно предотвращала повышение уровней мочевины, мочевой кислоты, общего белка и креатинина в сыворотке в зависимости от дозы. Лечение Активность по улавливанию радикалов (%) 10 µ г / мл 50 µ г / мл г / мл г / мл 500 µ г / мл 1000 µ г / мл BVEE 25.0 27,0 38,4 90,1 90,9 Аскорбиновая кислота (STD) 41,0 86,4 95,5 98,1 1533 1533 1533 1533 30 Лечение Доза (мг / кг) Мочевина (нМ / л) Мочевая кислота (мг / дл) г / л) г / л белка 922 Креатинин (мг / дл) Нормальный (контроль) — 915 915 BVEE + гентамицин 250 BVEE + гентамицин 500 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 915 ± SEM.,,; ,,. ANOVA, затем тест Даннета. По сравнению с нормальной группой. По сравнению с группой GM only. 3.3. Влияние BVEE на уровень MDA при поражении почек, вызванном GM Степень перекисного окисления липидов, измеренная по образованию (MDA), как показано на рисунке 1 (a). У крыс, получавших ГМ (группа II), наблюдается резкое повышение уровня (МДА), что свидетельствует об окислительном стрессе. Крысы, получавшие BVEE 250 мг / кг и 500 мг / кг + GM, группы III и IV показали значительное дозозависимое снижение уровня MDA по сравнению с крысами, получавшими GM (группа II).Это ясно продемонстрировало дозозависимый восстановительный окислительный стресс с точки зрения содержания МДА у BVEE (250 и 500 мг / кг перорально), 37,54% (нМ / мг ткани) и 58,28% (нМ / мг ткани), соответственно, по сравнению с GM. обработанная крыса во II группе (нМ / мг ткани). 3.4. Влияние BVEE на уровень пониженного содержания NP-SH при индуцированном ГМ повреждении почек Крысы, получавшие GM 85 мг / кг для группы II, показали значительное снижение содержания NP-SH на 37,94% (до), что свидетельствует об увеличении метаболизма белка, тогда как наблюдается значительное дозозависимое увеличение содержания NP-SH в группе III, предварительно обработанной BVEE 250 мг / кг + GM 85 мг / кг 71% (6.64 к,) и группа IV, предварительно обработанная BVEE 500 мг / кг + группы, обработанные ГМ, 81,71% (до,) по сравнению с группой II, обработанной ГМ. Это ясно указывает на то, что BVEE 250 и 500 мг / кг обладают способностью восстанавливать содержание NP-SH до нормального уровня, как показано на рисунке 1 (b). 3.5. Влияние BVEE на активность каталазы при индуцированном ГМ повреждении почек Обработка ГМ вызвала 27,97% -ное значительное снижение активности каталазы (до Ед / л) у крыс группы II по сравнению с нормальной контрольной тканью почек (Рисунок 1 (c)) .Предварительная обработка BVEE в дозах 250 и 500 мг / кг привела к значительному увеличению уровня каталазы от (до Ед / л и,) по сравнению с группой II: следовательно, BVEE обладает способностью значительно восстанавливать уровень каталазы в дозе. зависимым образом, что составляет около 83,92% и 92,62% для BVEE 250 и 500 мг / кг соответственно. 3.6. Влияние BVEE на уровень общего белка при индуцированном ГМ повреждении почек Как показано на Фигуре 1 (d), крысы группы II, обработанные ГМ, показали значительное снижение общего белка, 71.46% (от до г / л), что свидетельствует о поражении почек, вызванном ГМ, вызванном окислительным стрессом, в то время как в группе III, предварительно обработанной BVEE 250 мг / кг +, наблюдается дозозависимое увеличение общего содержания белка. GM и группа IV, предварительно обработанные BVEE в дозе 500 мг / кг + GM, по сравнению с группой III, которая составляет около 37,35% (Ед / л) и 43,74% (Ед / л). Это ясно указывает на то, что BVEE обладает способностью вызывать пролиферацию клеток. 3,7. Влияние BVEE на провоспалительный цитокин (TNF- , α и IL-6) при индуцированном ГМ повреждении почек Как показано на Фигуре 2, введение ГМ привело к значительному 3.2-кратное повышение уровня TNF- α (to,) и 4,63-кратное повышение уровней IL-6 (to) (рис. 2 (а)) по сравнению с контрольными крысами группы I. Обработка BVEE (250 и 500 мг / кг) вместе с GM значительно снизила уровни TNF- α в 1,4 раза от (до) по сравнению с контролем GM. Однако уровни IL-6 были значительно () снижены при лечении BVEE в обеих дозах (250 мг / кг и 500 мг / кг) от до, и до,. по сравнению с крысами группы II, получавшими только GM (фиг. 2 (b)).Эти результаты показывают, что BVEE подавляют уровень IL-6 и, следовательно, обладают сильной противовоспалительной активностью. 3.8. Влияние BVEE на активность миелопероксидазы (MPO) и уровень закиси азота при повреждении почек, вызванном GM Как показано на рисунке 3 (a), активность миелопероксидазы (MPO) была значительно (до,) увеличена в тканях почек, обработанных одним GM. крысы по сравнению с контрольными крысами. BVEE значительно снижал активность миелопероксидазы (MPO) (при 250 мг / кг группа III и при 500 мг / кг BVEE группа IV) плюс крысы, обработанные GM, по сравнению с крысами группы II, обработанными GM.Эти результаты демонстрируют противовоспалительный потенциал BVEE. Изучить участие оксида азота в защите от ГМ-индуцированного повреждения почек BVEE; мы определили уровень оксида азота в почках. Как показано на Фигуре 3 (b), группа II крыс, получавших ГМ, показала значительное увеличение уровня содержания оксида азота на 43,4% (от до нМ / мг белка), что свидетельствует о ГМ-индуцированном повреждении почек, вызванном окислительным стрессом. Принимая во внимание, что наблюдается значимое дозозависимое снижение содержания оксида азота в группе III, предварительно обработанной BVEE 250 мг / кг + GM, и группе IV, предварительно обработанной BVEE 500 мг / кг + GM, по сравнению с группой II, которая составляет около 18.38% (нМ / мг белка) и 25,42% (нМ / мг белка). Это ясно указывает на то, что BVEE значительно ингибирует оксид азота; следовательно, он обладает противовоспалительными свойствами. 3.9. Влияние BVEE на NF- κ B при индуцированном GM повреждении почек и апоптозе Как показано на рисунке 4 (a), GM значительно увеличивал ядерную транслокацию субъединицы p65 NF- κ B и NF- κ Связывающая активность B-ДНК (фиг. 4 (b)) по сравнению с контрольными крысами с носителем. Обработка BVEE в дозах 250 и 500 мг / кг значительно снижала как экспрессию ядерного белка NF- κ B (p65), так и ДНК-связывающую активность по сравнению с крысами, получавшими только GM.Введение GM значительно повышает экспрессию почечного белка Bax и активность расщепленной каспазы 3 и значительно () подавляет экспрессию белка Bcl-2 по сравнению с контрольными крысами-носителями, как показано на Фигуре 4 (c). 3.10. Гистопатологическая оценка Лечение крыс GM показало очаговый интерстициальный нефрит, состоящий из лимфоцитов и плазматических клеток, с десквамацией эпителия почечных канальцев и вакуолизацией. Одновременное лечение ГМ-индуцированных нефротоксичных крыс высокой дозой BVEE поддерживало почти нормальные канальцы, интерстициальный нефрит и клубочки (рис. 5). 4. Обсуждение Гентамицин — аминогликозидный антибиотик, используемый против сепсиса у человека, но он вызывает острую почечную недостаточность у 10–15% пациентов [33], в то время как более чем у 30% пациентов проявляются признаки нефротоксичности. которые получали гентамицин более 7 дней [34]. Однако из-за избирательного накопления ГМ в коре почек [35], приводящего к нефротоксичности, его использование было ограничено. ГМ-индуцированная нефротоксичность вызывает значительное повышение уровня в сыворотке маркеров функции почек, таких как креатинин, мочевина и мочевая кислота, по сравнению с соответствующим контролем, что указывает на нарушение функции почек [36–39].Введение BVEE вместе с гентамицином вызывало значительное снижение концентрации креатинина, мочевины и мочевой кислоты, в то время как значительное увеличение общего белка сыворотки предполагало защитные эффекты BVEE. О подобных защитных исследованиях различных экстрактов против гентамицина сообщалось ранее [36, 40]. Лечение GM вызывает значительное повышение уровня в сыворотке маркеров функции почек, таких как креатинин, мочевина и мочевая кислота, по сравнению с соответствующим контролем, что указывает на нарушение функции почек.Поскольку креатинин сыворотки, мочевина и мочевая кислота являются основными метаболитами пурина, которые могут изменять скорость клубочковой фильтрации и приводить к повышению их уровней в сыворотке, что связано с повреждением почек [41]. В нескольких сообщениях предполагается возможная роль окислительного стресса в дисфункции почек, вызванной гентамицином [36, 42]. Истощение CAT, TP и NP-SH после воздействия ГМ сообщалось в других исследованиях, предполагающих, что окислительный стресс является одной из причин почечных повреждений, вызванных токсичностью ГМ у крыс [43].Несколько исследований показывают, что антиоксидантные ферменты, включая NP-SH и CAT, инактивируются ROS, включая супероксид-анион-радикал и перекись водорода [44, 45]. MDA является конечным продуктом LPO. В этом исследовании наблюдался повышенный уровень концентрации МДА, который является важным патогенным фактором (факторами), повреждающим биомембраны [46]. Обработка BVEE крысам в комбинации с гентамицином полностью изменила все эти изменения, что позволяет предположить, что BVEE проявляет свои антиоксидантные свойства, предотвращая или удаляя ROS, вызванные токсичностью ГМ.Антиоксиданты, такие как витамины С и Е, обычно использовались для снижения нефротоксичности, вызванной ГМ [47, 48]. В последние годы усилия сосредоточены на разработке антиоксидантов из природных источников, включая травы, овощи и фрукты, которые способны минимизировать токсическое воздействие ГМ на почки [13, 49]. Наши результаты согласуются с другими исследованиями, в которых сообщалось об антиоксидантном действии других растений в отношении повреждения почек, вызванного гентамицином [50, 51]. Есть несколько сообщений, которые предполагают, что экстракт корня свеклы содержит свекольный пигмент, известный как беталаины.Беталаины, обнаруженные в свекле, — это вульгаксантин I, вульгаксантин II, индикаксантин, бетанин, пребетанин, изобетанин и необетанин. Кроме того, были обнаружены циклодопа глюкозид, N -формилциклодопа глюкозид, глюкозид дигидроксииндолкарбоновой кислоты, беталаминовая кислота, l-триптофан, p -кумаровая кислота, феруловая кислота и следы неидентифицированных флавоноидов [10, 52]. пигменты, корень содержит щавелевую кислоту и аскорбиновую кислоту. Наши результаты в in vitro антиоксидантном анализе (DPPH) показали мощную антиоксидантную активность, которая дополнительно поддерживает его активность по улавливанию радикалов.Наблюдаемый антиоксидантный и почечный защитный эффект, как полагают, связан с фитосоставляющими свеклы, такими как беталаины, терпеноиды, сахара, фенольные смолы и аскорбиновая кислота [10, 53–55]. Все эти компоненты, как известно, уменьшают перекисное окисление липидов и предотвращают некроз, что защищает ткань почек от окислительного повреждения и нефротоксического эффекта, вызванного лечением ГМ [1, 56, 57]. В предыдущих исследованиях сообщалось, что повреждение почек в результате индуцированного ГМ некроза канальцев стимулирует воспалительные процессы в месте повреждения, что приводит к усилению миграции моноцитов и макрофагов к месту повреждения ткани [16]. Активность миелопероксидазы (МПО) в коре почек является показателем накопления нейтрофилов; следовательно, повышение активности МПО отражает воспалительную инфильтрацию в месте повреждения ткани [58]. В настоящем исследовании лечение ГМ увеличивало уровни активности МПО в почках, что указывало на инфильтрацию нейтрофилов. Лечение BVEE уменьшило инфильтрацию нейтрофилов в почках, о чем свидетельствует подавление активности МПО почек и улучшение гистологических характеристик. Вышеприведенные данные показывают, что BVEE обладает способностью уменьшать нефротоксичность, вызванную ГМ, за счет своего противовоспалительного действия.Роль NO в нефротоксичности, как полагают некоторые, как спорным, хотя некоторые работники сообщили, что она увеличилась повреждение почек за счет его реакции с супероксид-радикала и генерации цитотоксического пероксинитрита [59]. Обработка GM индуцировала уровень оксида азота, поэтому, увеличивая воспаление, приводящее к повреждению клеток, лечение BVEE значительно ослабляло индуцированный оксидом азота окислительный стресс, приводя к уменьшению воспаления, а также к сужению сосудов эндотелиальных клеток [60].Активация и ядерная транслокация NF- κ B в ответ на окислительный стресс / нитрозативный стресс являются ключевыми факторами воспалительного процесса почек, регулируя экспрессию генов цитокинов, хемокинов и молекул адгезии [17]. В этом исследовании обработка BVEE (250 и 500 мг / кг) вместе с GM значительно подавляет экспрессию почечного ядерного белка NF- κ B и NF- κ B-ДНК-связывающих активностей, а также провоспалительных цитокинов (TNF- α и IL-6) дозозависимым образом по сравнению с крысами, получавшими только GM.Наши результаты подтверждают результаты более ранних исследований, демонстрирующих, что увеличение активации NF- κ B также сопровождается увеличением концентрации воспалительных цитокинов, таких как TNF- α и IL-6 [17, 18]. Экстракт корня свеклы способен противодействовать провоспалительным каскадам в мононуклеарных клетках периферической крови [2]. Апоптоз играет ключевую роль в воспалительном процессе, а также в различных заболеваниях почек и нефротоксичности, вызванной лекарствами [61–63]. Длительное лечение ГМ может привести к острой почечной недостаточности с острым некрозом канальцев [21, 64].Каспазозависимая передача сигналов апоптоза играет важную роль в индуцированном ГМ апоптотическом повреждении почек. Каспаза-3 может быть активирована каспазой-9 в митохондриальном пути [62]. Bax действует как проапоптотический белок, тогда как Bcl-2 действует как антиапоптотический белок. Белки Bcl-2 связываются с внешней мембраной митохондрий и блокируют активацию цитохрома с [65]. В этом состязании окислительный / нитрозативный стресс, по-видимому, играет главную роль в митохондриальной дисфункции, которая является важным ранним событием во внутреннем пути апоптоза [66].Введение GM усиливает экспрессию белка расщепленной каспазы 3, Bax и снижает экспрессию Bcl-2. Это открытие ясно показывает, что лечение ГМ вызывает как апоптоз, так и воспаление, ведущее к некрозу почечных тканей. Обработка BVEE крыс, получавших GM, значительно предотвращала апоптоз / некроз почечных канальцев по сравнению с крысами, получавшими только GM. Предыдущие исследования показали, что активация NF- κ B способствует ГМ-индуцированному апоптозу в клетках почечных канальцев крыс [21, 62].Предполагается, что проапоптотический характер NF- κ B может быть связан с его прямой активацией апоптотических белков, таких как каспаза-3, или подавлением антиапоптотических белков, таких как Bcl-2 [62]. Таким образом, результат настоящего исследования показал, что BVEE ослабляет активацию NF- κ B; NF- κ B Связывание ДНК и апоптоз / некроз почечных канальцев, связанный с ГМ-индуцированным повреждением почек. Эти данные также согласуются с ранее опубликованными данными [11, 18, 61, 66, 67].Гистопатологическое исследование почки, обработанной ГМ, выявило очаговый интерстициальный нефрит, состоящий из лимфоцитов и плазматических клеток, с десквамацией эпителия почечных канальцев и вакуолизацией. Одновременное применение BVEE с GM уменьшало почечную токсичность, вызванную GM, и приводило к восстановлению гистологических изменений. Ранее сообщалось о сильной антиоксидантной активности BVEE, возможно, из-за присутствия бетацианинов, включая бетанин и бетанидин [52, 68]. В заключение, настоящее исследование предполагает, что BVEE обладает защитным потенциалом почек.Нефропротекторный эффект BVEE против ГМ-индуцированной почечной токсичности можно приписать его антиоксидантным, антиапоптозным и противовоспалительным свойствам. Эти открытия подтверждают использование экстракта свеклы в традиционной арабской медицине для лечения почечных заболеваний. Конфликт интересов Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Выражение признательности Авторы выражают признательность деканату научных исследований Университета Короля Сауда за финансирование работы в рамках проекта Research Group No.РГП-ВПП-037. Почему вам нужно заботиться о болезнях сердца, даже если вы здоровы Февраль в США — месяц сердечных заболеваний, и если вы живете не в пузыре, вы слышите — снова и снова, — что почти половина всех американцев страдают от какого-либо сердечного заболевания, будь то высокий уровень холестерина, закупорка бляшек в артериях, высокое кровяное давление или повышенный риск сердечного приступа или повышенного риска. Это не ты? Потрясающие. Но вы все равно должны заботиться о сердечных заболеваниях, и вот почему: они случаются рано, нужно много времени, чтобы появиться, но то, что вы едите сейчас и насколько вы активны изо дня в день, влияет на ваши шансы на какое-то развитие. болезни сердца позже.Мы много слышим о «здоровье кишечника» и микробиоме, но оказывается, что нам действительно следует зацикливаться на «здоровье сосудов» и эндотелиальных клетках, выстилающих все наши кровеносные сосуды, от артерий, по которым кровь входит и выходит. сердце и легкие, вплоть до капилляров, которые удерживают нашу кожу чистой и чистой, наши пальцы не замерзают на кресельной канатной дороге, а наши мышцы насыщаются кислородом во время тяжелых занятий спортом. Это послание доктора Джона Кука, который является председателем отделения сердечно-сосудистых наук Хьюстонского методистского научно-исследовательского института, входящего в состав Техасского медицинского центра, а также профессором сердечно-сосудистых наук и членом Академического института, директором Центр сердечно-сосудистой регенерации и научный консультант HumanN, производителя функционального питания и пищевых добавок. Доктор Кук объясняет, что эндотелиальные клетки должны быть такой же частью нашего языка, как «микробиом» — для здоровья кишечника. Эти эндотелиальные клетки образуют единый клеточный слой покрытия, выстилающего все кровеносные сосуды тела и регулирующего обмен между кровотоком и окружающими тканями. Когда ваша кровь здорова, покрытие действует как тефлон, чтобы плавно переносить кровь туда, где она должна идти (например, в мышцы или кожу), а когда она нездорова из-за вашей диеты или другого воспалительного события (травмы или заболевания), эндотелиальные клетки становятся похожими на липучки и улавливают вещества, которые приводят к образованию бляшек, закупорке, высокому кровяному давлению и сердечным заболеваниям. Связь между здоровьем кишечника и здоровьем сердца проявляется в том, как ваше тело доставляет питательные вещества к клеткам, то есть в вашей сосудистой системе. Ешьте растительную пищу, и кишечные бактерии сигнализируют организму, чтобы тефлон оставался гладким и гладким. Ешьте нездоровую пищу и продукты с высоким содержанием животных жиров, и ваши кровеносные сосуды сужаются, эндотелиальные клетки становятся липкими, улавливая жир и другие клетки, которые приводят к образованию зубного налета — и в ближайшие годы вы увидите риск инсульта и сердце риск атак возрастает, наряду с деменцией, раком и другими заболеваниями, которые возникают в результате неправильного питания сейчас. Доктор Кук говорит нам, что даже если у нас нет сердечного заболевания, оно может проявляться на раннем этапе незаметным образом, например, жирными полосами, которые появляются в кровеносных сосудах подростков и молодых людей, которые ежедневно едят нездоровую пищу. , продукты с высоким содержанием жиров, полученные из продуктов животного происхождения, и не ешьте достаточно овощей, фруктов, цельнозерновых, орехов и семян. Другими словами, то, что мы едим в первой половине жизни, определяет, насколько мы здоровы во второй половине. Это не означает, что когда-либо слишком поздно начинать здоровую пищу, но это означает, что чем раньше вы переключитесь на диету, в основном основанную на растениях и откажитесь от нездоровой пищи, тем здоровее будут ваши эндотелиальные клетки и все остальные. . Болезнь сердца очевидна у 48 процентов американцев, но шансов еще больше Тот факт, что болезнь сердца убивает американцев с такой скоростью, как никакая другая болезнь, и поражает 48 процентов из нас, и убивает 650 000 американцев в год ( если вы включите инсульт), даже не повлияет на сознание людей младше 30 лет. Или даже в некоторых случаях младше 40 лет. Однако, если нужно прислушаться к врачам, которые лечат сердечно-сосудистые заболевания, то многие из нас ходят с ранними стадиями сердечных заболеваний, и мы даже не знаем об этом.Даже у подростков могут быть первые симптомы, если вы посмотрите, что происходит с их кровеносными сосудами, липидами крови и общим воспалением, а также ранним маркером сердечных заболеваний. Таким образом, хотя половина американцев звучит высокомерно, это даже не начинает описывать мрачную реальность, заключающуюся в том, что две трети американцев, вероятно, имеют ту или иную форму сердечных заболеваний на ранней или поздней стадии или сердечное недомогание. Просто многие из нас этого еще не знают. Вот где приходит доктор Кук. Если бы на его усмотрение, американцы были бы так же одержимы здоровьем своих сосудов, как мы — здоровьем кишечника.Вкратце: то, что происходит в кровеносных сосудах, не остается в кровеносных сосудах. Фактически он определяет все, что связано с кровотоком и доставкой кислорода клеткам, от вашей спортивной выносливости и способности доставлять кислород в мозг и поддерживать концентрацию внимания, а также способности вашей кожи оставаться чистой и молодой. Он также определяет, начинает ли ваше тело накапливать бляшки в кровеносных сосудах (один из предвестников сердечных заболеваний) или остается чистым и гладким, расслабленным и здоровым, при этом ваша кровь течет в здоровом и низком кровяном давлении. государственный. Кровеносные сосуды выстланы одноклеточным покрытием, которое действует как тефлон, называемое эндотелием, но которое, если есть воспаление, инфекция, травма или хроническое состояние нездоровой пищи, поступающей в организм, начинает действовать как «липучка», — объясняет доктор Кук. Это когда вещи не текут гладко, и кровеносные сосуды, по сути, становятся липкими и удерживают жир, проходящий через них, создавая зубной налет и, в конечном итоге, закупорки, что в конечном итоге приводит к сердечному приступу или инсульту.Это происходит не быстро, а со временем, поэтому то, что появляется у вас в 40, 50, 60 или 70 лет, началось еще тогда, когда вы учились в старшей школе и схватили пакет чипсов. Свекла: Если вы здоровы, зачем вам заботиться о своих кровеносных сосудах? Доктор Кук: Кровеносные сосуды абсолютно необходимы, потому что они поставляют питательные вещества и кислород для всех органов тела. Если бы вы — я бы сказал, что внутренняя оболочка кровеносного сосуда также очень важна. То, что я изучаю более 30 лет.Выстилка кровеносных сосудов называется эндотелием. Толщина этой ткани составляет всего один слой клеток. Вы не можете увидеть это невооруженным глазом. Это всего лишь одна толщина ячейки. И именно эта тканевая пленка очень хрупкая, но она оказывает огромный контроль над вашими кровеносными сосудами, и вам нужно поддерживать этот эндотелий здоровым, и мы можем поговорить об этом. Свекла: Есть две крайности людей, которые обращают внимание на здоровье сердца: супер здоровые спортсмены и люди с заболеваниями.Как мы можем поговорить со всеми? Спортсмены, особенно спортсмены на выносливость, говорят о своем VO2 max и о том, сколько кислорода в крови вы можете доставить своим мышцам в середине тренировки. Кроме того, очевидно, что есть пациенты с сердечно-сосудистыми заболеваниями, у которых либо закупорка, либо высокий уровень холестерина. Я думаю, нам следует поговорить с обоими, и со всеми посередине. Итак, мы в The Beet придерживаемся растительной диеты или , в основном, растительной диеты, или употребляем в пищу в основном растительную диету как способ питания для здоровья сердца.Как употребление растительной пищи поможет вашим кровеносным сосудам и эндотелию оставаться здоровыми? Доктор Кук: Хорошо, они делают: растительная пища помогает вашим кровеносным сосудам оставаться здоровыми . То, о чем мы говорим, важно для всех. Даже если вы в отличной форме, здоровы или нет. Потому что выстилка ваших кровеносных сосудов — это тефлоновое покрытие кровеносных сосудов. Это позволяет крови течь ровно. Это вызывает расслабление ваших кровеносных сосудов, поэтому они широко открыты.Это также предотвращает прилипание вещей — это действительно тефлоновое покрытие кровеносных сосудов. Предотвращает прилипание тромбоцитов, прилипание лейкоцитов. Предотвращает образование тромбов. Он предотвращает воспаление, потому что воспаление начинается с белых кровяных телец, прилипающих к эндотелию, оболочке кровеносного сосуда. Свекла: Так много людей говорят о роли воспаления в болезни Но никто никогда не объяснял мне, как воспаление приводит к болезни.Они просто говорят: «О, воспаление связано со всеми основными заболеваниями образа жизни», но никто никогда не объяснял, как это сделать. Д-р Кук: Клетки крови постоянно циркулируют по нашим кровеносным сосудам и ищут проблемы. И если есть проблема, то эндотелий — это то, что им сигнализирует, чтобы они пришли в этот конкретный участок ткани [чтобы начать его восстанавливать]. Во всех наших тканях проходят кровеносные сосуды. Кровеносные сосуды являются проводниками не только для питания и кислорода, но они также являются проводниками для белых кровяных телец, чтобы добраться туда, куда им нужно.Итак, если у вас есть инородное тело или порез на коже и вы видите небольшое воспаление, оно начинается с того, что эндотелий в этой области выражает молекулы адгезии, что означает, что он становится липким. Эндотелий становится больше похожим на липучку. Затем белые кровяные тельца начинают прилипать и могут проникать в ткань в этом месте. Клетки эндотелия представляют собой тряпку для белых кровяных телец. Они говорят: «Иди сюда! Сюда тебе нужно прийти, потому что у нас здесь что-то не так. У нас инородное тело, патогены, проблема, ты должен помочь.» The Beet: Итак, если это похоже на порез на пальце, это нормально, потому что воспаление приносит исцеление, тромбоциты, все полезные вещества, которые помогают вашему телу восстанавливать эти ткани. Я слышал, что именно это приводит к высокому кровяному давлению и сердечно-сосудистым заболеваниям. Д-р Кук: Да, безусловно. Если у вас есть хронические изменения функции этой оболочки кровеносного сосуда, это вызывает все типы проблем. Происходят хронические изменения, и вы превращаете его из тефлона в липучку, он вызывает воспаление, которое вызывает образование тромбов, это может даже вызвать резистентность к инсулину, что в основном является диабетом. Эндотелий действительно может вызывать метаболические проблемы, он может вызывать диабет, диабет II типа. Эндотелий абсолютно необходим для функционирования нашего организма. Вы упомянули функцию мозга. Абсолютно. функция ваших скелетных мышц. Ваша способность бегать, прыгать, играть. Психическое и физическое функционирование зависит от ваших кровеносных сосудов и их выстилки: эндотелия. Несколько лет назад мы показали, что если вы скармливаете мышам жирную пищу, то они не могут так далеко развлечься на беговой дорожке.Мы ставили мышей на беговые дорожки в лаборатории, и они счастливо бегали на беговых дорожках. И мыши могут довольно далеко ходить на беговой дорожке. Но если вы дадите им диету с высоким содержанием холестерина, они не смогут бежать так далеко, они не смогут бежать так быстро, и мы связали это с проблемой эндотелия. Эндотелий начал вырабатывать меньше оксида азота, который является газом, заставляющим кровеносные сосуды расслабляться. Это одна из молекул эндотелия, которая заставляет кровеносные сосуды расслабляться. Это обеспечивает тефлон, характерный для эндотелия. Свекла: эндотелий производит оксид азота? Я думал, оксид азота помогает вашим кровеносным сосудам открываться. Но я не знал, что на самом деле он создан эндотелием. Д-р Кук: Да, он создается эндотелием . Вот почему эта подкладка, эта тканевая пленка так важна, потому что она создает широкий спектр факторов. Это виртуальная фабрика, влияющая на нижележащие гладкие мышцы сосуда, влияя на циркулирующую кровь. Одним из этих факторов — и я бы сказал, возможно, самым важным — в поддержании здоровья сосудов является оксид азота.Способность эндотелия вырабатывать оксид азота. расслабляет кровеносные сосуды, предотвращает прилипание тромбоцитов. Это очень важно. The Beet: Это потрясающе. Итак, оксид азота — это чудо-газ , который поддерживает все процессы. Но я хочу вернуть это к диете, потому что я думаю, что многие люди чувствуют, что они тренируются, и они ходят в спортзал, а потом после этого они хотят пойти съесть белок, и они считают, что им следует пойти съесть стейк. Почему на самом деле это не так? Я хочу связать это с представлением о еде и взаимосвязи между едой и здоровьем сердца. Д-р Кук: Итак, мы показали, что если вы кормите здоровых мышей диетой с высоким содержанием холестерина, они не смогут убежать так далеко. Таким образом, если с эндотелием не лечить правильно, это может отрицательно сказаться на вашем функционировании. А эндотелий любит растительную диету. Мы этого не показали. Другие показали, что растительная диета лучше для здоровья эндотелия, чем диета бургер-кинг. Свекла: мы писали истории об оксиде азота. Многое из того, что полезно для вашего сердца, хорошо для этого.Я слышал, как многие люди говорят о своем кишечном микробиоме. Я хочу, чтобы мы могли заставить Америку говорить о здоровье их кровеносных сосудов и эндотелия. Идея в том, что существует связь между здоровьем кишечника и здоровьем кровеносных сосудов, мне интересна, так как все любят думать о здоровье кишечника. Если вас интересует здоровье кишечника, причина в том, что происходит в ваших кровеносных сосудах, когда вы едите пробиотики, пребиотики и растительную пищу. Это справедливо? Др.Кук: Ага. микробиом действительно влияет на то, какие питательных веществ попадут в ваш кровоток. И эти питательные вещества влияют на ваши кровеносные сосуды. Страшно то, что для людей с сердечными заболеваниями или ишемической болезнью сердца, которые могут вызвать сердечный приступ или заболевание сонной артерии, которое может вызвать инсульт, так важно, чтобы у этих людей была здоровая функция сосудов. Я хочу, чтобы люди знали, насколько важно улучшение сосудистой функции для этих людей, но большинство из этих заболеваний проявляются долго, и они происходят в течение десятилетий, поэтому, если вы не заботитесь о себе сейчас, вы в будущем будет ишемическая болезнь сердца.На самом деле, мы знаем, что это правда, потому что были проведены крупные исследования, показывающие, что даже у молодых людей, таких как подростки, появляются признаки проблем с кровеносными сосудами. У них рано появляются эти жирные полосы в кровеносных сосудах. А если вы придерживаетесь диеты с высоким содержанием холестерина, у вас будет больше этих жирных полос. И это те вещи, которые превращаются в зубной налет, который в конечном итоге закупорит ваш кровеносный сосуд. The Beet: Я собираюсь немного поспорить о диете. Поговорим о кето-диетах. Я думаю, что диеты с высоким содержанием жиров могут быть прародителями этих полос с высоким содержанием липидов и жиров, которые приводят к блокировке, ведущей ко всем видам сердечных заболеваний. Мы выступаем за растительную пищу или, по крайней мере, за растительную пищу. Справедливо ли сказать, что диета с высоким содержанием жиров животного происхождения, таких как бекон (ключ к кето-диете), не лучшая идея, когда речь идет о здоровье сердца? Д-р Кук: Диета с высоким содержанием жиров животного происхождения — ужасная идея для ваших кровеносных сосудов. Это приведет к проблемам в ваших сердечных артериях, артериях мозга. Одна из наиболее частых причин деменции — сосудистая деменция. Итак, болезнь Альцгеймера — это причина деменции номер один, а сосудистая деменция — номер два. С возрастом мы видим нормальное снижение когнитивной функции, но это можно ускорить, если не заботиться о кровеносных сосудах. И его можно замедлить, что означает, что вы можете избежать когнитивных проблем, если позаботитесь о своих кровеносных сосудах. Свекла: Я хочу по-настоящему хорошо заботиться о своих кровеносных сосудах, услышав ваш разговор. Болезни сердца и забота о здоровье кровеносных сосудов важны в любом возрасте. Итак, в ваши 30, 40, 50 лет все это начинает развиваться. Гораздо труднее обратить ущерб, чем предотвратить его, верно? Так что бы вы сказали кому-нибудь прямо сейчас, если бы он захотел хорошо заботиться о своих кровеносных сосудах? Д-р Кук: Многое из того, что вы говорили людям о том, что растительная диета действительно полезна для ваших кровеносных сосудов, прекрасно. Я лично люблю средиземноморскую диету, потому что она привлекательна, немного легче для людей и полезна для ваших кровеносных сосудов.В рационе много растений, фруктов и овощей, но есть и рыба. Вы можете получить жирные кислоты Омега-3 из рыбы или, если вы хотите быть исключительно растительными, вы также можете получить их из льняного масла. Мне нравится смешивать льняное масло с бальзамическим уксусом в салате. Это хороший способ получить льняное масло, содержащее Омега-3 Свекла: Я не имею ничего против средиземноморской диеты, , поскольку это действительно хороший шаг к тому, чтобы быть самым здоровым по сравнению с традиционной американской диетой.Мы поговорили с врачами, которые говорят то же, что и вы, а именно, что растительная диета лучше всего, но что средиземноморская диета намного проще и устойчивее для большинства людей. Д-р Кук: Больше растений лучше для нас и лучше для всего мира. Это лучше для окружающей среды. Свекла: Давайте на минутку поговорим о стрессе. Мой стресс только увеличился. Что происходит с вашими кровеносными сосудами, когда вы чувствуете стресс или находитесь в режиме хронического стресса? Др.Кук: Стресс разрушает эндотелий . Нарушает расслабление кровеносных сосудов. У вас увеличиваются циркулирующие факторы, которые вызывают сужение сосудов, например, адреналин. Итак, эти вещи, такие как норадреналин, увеличивают частоту сердечных сокращений и нагрузку на сердце, и это важные вещи, когда вам нужно убежать от льва. Когда вы в опасности, вам нужна физическая реакция. Однако, если вы сидите на стуле и напрягаетесь из-за какой-то работы, которую вам нужно выполнить, у вас учащается пульс, а также вы сужаете кровеносные сосуды, сужая кровеносные сосуды. No related posts. Последнее изменение: 12.02.2021 Предыдущая история: Цветы похожие на каллы – Цветок похожий на каллу — Все цветы Следующая история: Икра из селедки с морковью – Ложная икра из сельди и моркови Об авторе: alexxlab Добавить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Комментарий * Имя * Email * Сайт Поиск для: Рубрики Дача Огород Планировки Разведение Сад Своими руками Удобрения Участок Разное © 2019 ПОЛНОЕ И ЧАСТИЧНОЕ КОПИРОВАНИЕ МАТЕРИАЛОВ ЗАПРЕЩЕНЫ.