Усачи (жуки) — это… Что такое Усачи (жуки)?

У этого термина существуют и другие значения, см. Усачи.

Усачи́, или дровосе́ки (лат. Cerambycidae) — разветвлённое и многочисленное (пятое по количеству видов) семейство жуков (Coleoptera). Одним из наиболее характерных и отличительных, хотя и условных, признаков представителей семейства являются длинные сегментированные усы, часто значительно превышающие длину тела, иногда в 2—3, и даже в 4—5 раз^[1].

Общая характеристика

По приблизительным оценкам, общая численность семейства составляет около 26 000 видов^[2], тем не менее, это не окончательная цифра, поскольку ежегодно открывают и описывают новые виды из тропических и экваториальных районов, реже — из Европы, Малой Азии и Северной Америки. На территории России обитает 583 вида^[3][4], для сравнения: в бывшем СССР — 880, в США — 1200, в Канаде — 350, а на Украине около 280 видов^[5].

В то же время, усачи являются одним из наиболее изученных семейств жесткокрылых.

Жуки-дровосеки широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях, и их распространение тесно взаимосвязано с кормовыми растениями, преимущественно с древесными породами^[1].

Большинство усачей — жуки средней величины, но есть среди них и гиганты, относящиеся к крупнейшим жукам в мире. Самым крупным представителем семейства является встречающийся в Южной Америке дровосек-титан (Titanus giganteus), достигающий в длину 167 мм^[6], а по некоторым неподтверждённым источникам даже до 210 мм^[7]. Вторым по величине является также южноамериканский вид — крупнозуб оленерогий (Macrodontia cervicornis), достигающий длины 16,5 см^[8]. Усач Xixuthrus heros с Фиджи также входит в тройку крупнейших жуков семейства, достигая длины 15 см^[9][10]. Самым крупным европейским видом является усач-плотник (

Ergates faber) длиной до 6 см^[11]. К усачам относится и самый большой жук России — уссурийский реликтовый усач (Callipogon relictus), длиной до 11 см^[12].

В большинстве случаев самцы отличаются от самок более длинными усиками, удлинёнными верхними челюстями, более заострённым брюшком и часто иным окрасом (половой диморфизм)^[1].

Многие усачи могут издавать резкие скрипящие звуки, воспроизводимые путём трения рёбрышка на заднем крае переднегруди о шершавую поверхность среднегруди. Некоторые усачи, обитающие на Гавайских островах, способны издавать резкие звуки путём трения бёдер задних ног о надкрылья. Данные скрипящие звуки используются жуками в случае нападения хищников, и, вероятно, носят отпугивающий характер^[13][14].

Непохожи на обычных усачей виды небольшого рода парандра (

Parandra) — одного из наиболее примитивных в составе семейства. Плоское и широкое тело этих жуков с очень крупной головой и мощными челюстями делает их похожими на рогачей^[13].

Представители семейства весьма разнообразны по форме и длине тела, окраске, скульптуре надкрылий, наличию шипов, выростов, бугров на переднеспинке и надкрыльях — всё это, делает их одним из излюбленных семейств жуков для коллекционирования энтомологами.

Морфология имаго

Морфология жука-усача на примере большого елового усача

Морфология вентральной стороны жука 1, 35, 36 — коготок, 2, 34, 37 — лапка, 3, 33, 38 — шпора, 4, 32, 39 — голень, 5, 31, 40 — бедро, 6 — усик, 7, 30, 41 — вертлуг, 8, 42 — тазик, 9 — челюстное щупальце, 10 — губное щупальце, 11 — мандибула, 12 — дополнительный язычок, 13 — язычок, 14 — подбородок, 15 — горло, 16 — переднегрудь, 17, 20, 25 — эпистерны, 18, 22, 27 — тазиковые впадины, 19, 23, 26 — эпимеры, 21 — среднегрудь, 24 — заднегрудь, 28 — эпиплевры, 29 — стерниты брюшка

Морфология дорсальной стороны жука и жилкования крыла. 1 — сложный фасеточный глаз, 2 — голова, 3 — переднеспинка, 4 — надкрылье, 5 — щиток, 6 — среднеспинка, 7 — заднеспинка, 8 — тергиты брюшка, 9 — костальная жилка крыла, 10 — субкостальная жилка крыла, 11 — радиальная жилка крыла, 12 — медиальная жилка крыла, 13 — первая анальная жилка крыла, 14 — вторая анальная жилка крыла

Голова

Голова обычно средних размеров, только изредка большая, благодаря сильно развитым верхним челюстям (некоторые Prioninae), округой формы, своей задней частью входит в переднегрудь. В пределах семейства, выделяют два типа головы

[1]:

• первый тип — направленная вперёд или косо книзу под небольшим углом к центральной оси тела (Prioninae, Lepturinae, Cerambycinae, Aseminae, Necydalinae)
• второй тип — направленная вниз под углом 90 градусов к основной оси тела (Lamiinae).

Мандибулы хорошо развитые, у многих видов большие, особенно сильно развиты у многих Prioninae у которых более или менее резко выраженный половой диморфизм в строении верхних челюстей, у самцов они развиты значительно сильнее, чем у самок. Внутренний край мандибул гладкий, или несёт один или несколько зубцов. Форма челюстей различна — от почти прямых и коротких до длинных и сильно изогнутых (Prioninae, например, Dorysthenes paradoxus). Нижние челюсти (maxillae) состоят из двух лопастей: внутренняя лопасть короткая или отсутствует (Prioninae), у трибы Spondylini обе лопасти редуцированы и рудиментарны.

Нижнечелюстные щупики состоят из четырёх члеников, иногда первый членик укорочен или редуцирован. Верхняя губа развита различно у представителей разных групп, обычно имеет форму поперечного прямоугольника или трапеции^[1][14].

Derobrachus sp. Голова направлена вперёд — типично для подсемейства Prioninae	Clytus arietis. Голова направлена под углом 40° к оси тела — типично для подсемейства Cerambycinae	Acanthocinus aedilis. Голова направлена под углом 90° к оси тела — типично для подсемейства Lamiinae

По бокам головы, охватывая основания усиков, располагаются сложные, фасеточные глаза, которые имеют более или менее выемчатую форму. Иногда, глаза целиком разделяются на две части — при этом создаётся впечатление, что у жука две пары глаз (некоторые виды Lamiinae). На верхней стороне головы различают несколько слабо разграниченных частей: шею, затылок, виски, темя, лоб и наличник.

Шеей называется та часть головной капсулы, которая входит у грудь. Часть головы, примыкающая к шее, называется затылком и имеет выпуклую форму. По обе стороны от затылка, имеются характерные выступы — виски. Между глазами, выше затылка располагается темя, которое к передней части переходит в лоб^[14].

Самец и самка усача Acanthocinus aedilis. Сразу обращают на себя внимание длинные сегментированные усы самца, превышающие длину его тела в 4 раза.

На лбу, между глазами, расположены усики (антенны), основания которых находятся во впадинах. Усики по большей части простые, реже пильчатые, чешуйчатые или с пластинчатыми выростами на члениках; очень редко неправильные. Состоят из 11 члеников, а у некоторых родов (Agapanthia и др.) — из 12 члеников. Иногда весь род характеризуется именно 12-члениковыми усиками (

Agapanthia), иногда же, 12-члениковость свойственна только некоторым видам данного рода, наблюдается одинаково у обоих полов (Prionus insularis) или же самцы обладают 12-ти, а самки 11-члениковыми усиками (дровосек-кожевник)^[1]. У представителей рода Prionus число члеников усиков может быть значительно увеличено, у некоторых видов до 25—31, членики укорочены и несут широкие и длинные пластинчатые придатки^[14]. Половой диморфизм выражается в длине усиков (у самцов длиннее, чем у самок), гораздо реже в строении или количестве самих члеников^[1]. Членики усиков обычно цилиндрической формы, иногда на вершине слегка утолщены или вздуты, изредка настолько сильно, что выглядят узловатыми (большинство видов Cerambyx)^[1]. Первый членик, иногда (у родов Monochamus, Lamia, Morimus), имеет цикатрикс — характерный плоский выступ в форме полумесяца рядом с вершиной. Усики могут закидываться на спину и выпрямляться только вдоль верхней стороны тела, но никогда усачи не поджимают их под себя — один из признаков, отличающих семейство усачей от других семейств жуков ^[1].

Усики обычно длинные (за данную особенность семейство и получило своё название), обычно длиннее тела (иногда в 4-6 раз), однако имеются виды с очень короткими усиками (короткоусый сосновый усач, южноамериканский усач-землерой Hypocephalus armatus).

На передней части лба имеется шов. К наличнику прикрепляется верхняя губа, которая частично прикрывает мандибулы. На нижней части головы между шеей и ротовым аппаратом находится горло. Его передняя и самая узкая часть, прилегающая к нижней губе, называется субментумом или подбородком, а продольные бороздки возле его основы — горловыми швами

[14].

Грудь

Грудь состоит из трёх сегментов, из которых наиболее развитым является первый. На дорсальной стороны они называются спинками: передне-, средне- и заднеспинка. Переднеспинка часто имеет боковой шип или шипы (дровосек-титан, Monochamus, большой дубовый усач, Rhagium и др.) или бугорок (род Carilia, Pachyta и т. п.), а у других просто округлённая (Anastrangalia, Lepturobosca, Plagionotus и др.). Сверху заметной является лишь переднеспинка, а среднеспинка, кроме щитка, и заднеспинка скрыты надкрыльями^[1]. На нижней стороне грудь состоит из передне-, средне- и заднегруди. Каждый из этих сегментов, в свою очередь, состоит из центральной части — диска, отделяемых от него боковой — эпистерн, и задней — эпимер, сторон. В задней части каждого сегмента груди находятся тазиковые впадины, в которых расположены тазики — часть конечностей

[1].

Надкрылья и крылья

Надкрылья обычно развиты хорошо, длинные, прикрывают нижние крылья и брюшко целиком, у самок часто из-под них выдаётся только последний сегмент брюшка^[1]. Надкрылья впереди обыкновенно имеют хорошо развитые плечевые бугорки и крепятся к среднеспинке. Изредка могут быть сильно укорочены (род Necydalis, у некоторых родов трибы Molorchini, Molorchus, Leptidea, Brachypterorna). Укороченные надкрылья, то прикрывающие значительную часть брюшка, то почти совсем его не прикрывающие, наблюдаются у самок некоторых полупустынных и пустынных среднеазиатских видов Prionus и некоторых видов рода Apatophysis. Скульптура надкрылий разнообразна: от простой мелкоточечной пунктировки и сложного рисунка из морщинистых бугорков и выступов, образующих ямки и ячейки, до полностью гладкой и блестящей. Часто надкрылья несут продольные выступающие или скрытые возвышения, переходящие порой в рёбрышки^[1][13]. Форма надкрылий варьирует у различных групп от узких и вытянутых (Calamobius, Theophilea) до широких и коротких (Acmaeops). У ряда видов Lepturinae надкрылья могут быть сильно суженными к концу, приобретая вид вытянутого треугольника. У видов Dorcadion они более или менее овальной формы. Вершина надкрылий или округлена, или срезана. Часть надкрылий, которая заходит на нижнюю сторону тела, называется эпиплеврами^[1].

Крылья имеются у большинства родов^[13]. Жилкование крыльев кантаридоидного или стафилиноидного типа. У разных групп имеются различные особенности в жилковании. Некоторые виды утратили способность к полёту, их крылья редуцированные или полностью отсутствуют, а надкрылья срослись (Lamia, Morimus, Dorcadion)^[1][13].

Конечности

Структура лапки жуков-усачей на примере Callidium violaceum. T — голень, 1 — первый членик лапки, 2 — второй членик лапки, K — коготки; выделено цветами: красным — третий членик лапки, жёлтым — четвёртый членик лапки, зелёным — пятый членик лапки).

Конечности состоят из пяти основных частей: тазиков, вертлугов, бёдер, голеней и члеников лапок. У усачей передние тазики имеют пулеобразную или конусовидную формы, средние — имеют шаровидную форму. К вершине бедра присоединяется голень, а к ней лапка с члениками. На вершине голени расположены две шпоры, а у некоторых видов — одна. Лапка пятичлениковая, но имеет вид четырёхчлениковой, поскольку четвёртый членик является недоразвитым и обычно представлен небольшим, часто едва заметным бугорком или узелком у основания 5-го членика, несущего коготки. Третий членик разделен на две части, и является двулопастным. Последний членик лапки несёт два коготка. Все членики лапки более или менее расширены, с густой щёточкой щетинок на нижней стороне^[1].

Количество члеников лапок непостоянно, например, у Parandra и некоторых других дровосеков лапки пятичлениковые^[1].

Первая пара ног самая короткая, а задняя — самая длинная. Однако передние ноги самцов некоторых видов, например, Acrocinus longimanus, Telotoma hayesi, могут достигать значительной длины до 170 мм, превышая длину самого тела жука^[15][16].

Брюшко

Брюшко состоит из пяти свободных колец, с верхней стороны прикрытых надкрыльями. Они называются тергитами, а с нижней стороны — стернитами. По краю тергитов расположены дыхальца. Последний видимый 9-й тергит брюшка называется пигидием. Часто виден ещё и постпигидий — лучший и самый верный признак самца. Брюшко самок обычно массивнее и шире, чем у самцов, что связано с яйцекладущей функцией. Самки ряда видов имеют длинный хитиновый яйцеклад (Acanthocinus, Leiopus), а у некоторых видов брюшко самок может вытягиваться, образуя яйцеклад, превосходящий длину тела жука (Prionus kornarovi)^[1].

Окраска

Окраска представителей семейства бывает самой разнообразной и состоит из окраски самого хитина и распределения волосков по телу, если такие имеется. Может быть любого цвета: от бледно-жёлтого и белого до смоляно-чёрного, и различных металлических оттенков. Часто может образоваться тот или иной рисунок, состоящий из пятен, полос и перевязей различной формы, размера и цвета^[1]. Рисунок, образованный пятнами и полосами, часто бывает весьма изменчивым — полосы могут разбиваться на отдельные пятна, частично исчезать, или, наоборот, сливаться. Некоторые виды отличаются большим процентом вариабельных форм окраски. Меланизм широко распространён среди групп с надкрыльями, не несущими тот или иной рисунок и встречается преимущественно в горах^[1]. Среди усачей он редок, так мало горных представителей этого семейства. Наоборот, меланизм можно встретить среди равнинных форм, например, степные Dorcadion очень часто бывают абсолютно чёрные.

Половой диморфизм

Половой диморфизм резко выражен, иногда настолько, что самец и самка одного вида мало похожи друг на друга. Самки отличаются от самца более крупным и массивным телом. Величина тела при этом не всегда связана с половой принадлежностью — самцы и самки могут не отличаться по размеру тела, иногда самцы крупнее самки благодаря развитой переднегруди (род Ergates) или мандибулам (Macrodontia), но в большинстве случаев самки крупнее, а в исключительных случаях, значительно крупнее самцов и обладают более широким телом, с более параллельными, менее суженными к вершине надкрыльями^[1]. Половой диморфизм выражается в длине усиков (у самцов длиннее, чем у самок), гораздо реже в строении или количестве самих члеников^[1].

У Prioninae имеет место различия в форме, размере и скульптуре переднеспинки (Ergates, Macrotoma, Rhesus). Также у самцов представителей этой группы мандибулы развиты значительно сильнее, чем самок. Также, периодически попадаются особи самцов т. н. «женственного типа», со слаборазвитыми челюстями, приближающимися по своему строению к челюстям самок^[1].

Одним из проявлений полового диморфизма, у представителей семейства, являются различия в окраске особей различного пола — например, среди видов рода Anastrangalia имеются отличия в цвете надкрылий.

Особенности биологии

Питание

Имаго могут питаться пыльцой, листьями, хвоей, реже объедать кору на молодых веточках. Это питание является дополнительным, и нередко предшествует спариванию и является обязательным процессом, предшествующим созреванию половых клеток Особенно резко выражено у видов рода Monochamus — жуки объедают тонкие веточки, у представителей рода Пахиты|пахит Pachyta, у большого осинового скрипуна (Saperda carcharias), но не всегда резко выражено. Многие виды охотно прилетают на вытекающий древесный сок. Большинство Prioninae не питаются^[1].

Сезонная и суточная активность

Время лёта и его продолжительность весьма разнообразны и ограничены тёплым временем года в умеренных широтах. Наиболее ранними формами на юге средней полосы России являются виды Dorcadion — преимущественно весенние формы^[14]. Наибольшее число видов появляется в средней полосе в июне — июле, в южных областях — в мае — июне. В Средней Азии имеется несколько видов, лёт которых приходится на конец лета — начало осени. Жуки, питающиеся на цветах активны днём, и наиболее подвижны в жаркие часы дня (Lepturinae). Большинство Prioninae активны вечером и в сумерках, а днём прячутся в различных укромных местах. Вечером более подвижны и представители Cerambyx. Бескрылые Dorcadion активны днем, а на ночь прячутся в укрытия^[1]. У одних видов более активными и склонными к перелётам являются самцы (например, дровосек-кожевник^[14]), у других — наоборот, самки (например, реликтовый дровосек^[17]).

Полёт

Полёт жуков довольно тяжёлый, особенно у крупных видов. Только немногие виды способны быстро и легко летать, взлетая с большой скоростью, например, Eutetrapha metallescens, которая в отличие от близких к ней видов Saperda очень подвижна и часто летает^[1].

Межвидовое скрещивание

Межвидовое скрещивание у усачей не является редкостью. Для видов индо-малайского рода Batocera зарегистрирован ряд гибридов, также известны межвидовые гибриды и в роде Monochamus. По наблюдениям, в Малой Азии имеет место спаривание между различными видами рода Dorcadion и среди представителей подрода Compsodorcadion^[1].

Морфология преимагиальных стадий

Морфология личинки жука-усача на примере Phymatodes testaceus Обозначения: 1 — верхняя губа, 2 — усики (антенны), 3 — мандибулы (жвалы), 4 — пронотум (переднеспинка), 5 — ноги, 6 — дорсальные мозоли, 7 — дыхальца, 8 — вентральные мозоли, 9 — грудные сегменты, 10 — брюшные сегменты

Личинка

Тело личинок сплющено или более призматической формы, мясистое, белого или желтоватого цвета с более тёмной переднеспинкой и головой, последняя втянута в грудь с направленными вперёд челюстями. Переднегрудь сильно увеличена, заметно больше, чем среднегруди и заднегруди.

Изменилась форма тела у личинок стеблевых усачей (Agapanthia), обитающих в тонких стеблях и корнях травянистых растений — они длинные, тонкие, цилиндрической формы с увеличенными переднегрудью и последним сегментом тела, которые особенно густо покрыты волосками^[1].

Голова представлена большой хитиновой капсулой. Простые глазки (от 1 до 5 пар) отсутствуют (Clytus, Agapanthia) или находятся у переднего края верхней стороны (Prionus, Spondylis, Callidium и др.), вблизи усиков. Усики очень короткие, трёхчлениковые, подогнутые книзу^[1].

Брюшко состоит из 9 сегментов и анального соска, который можно посчитать за 10-й сегмент. Анальный сосок нередко бывает прикрыт сверху 9-м сегментом. Анальное отверстие трёхлопастное, но как исключение бывает в виде поперечной щели (Lamia iextor). Дыхательные отверстия овальные, в количестве 9 пар. Первая пара находится на среднегруди или сдвинута вперёд к месту сочленения передне- к среднегруди, несколько ниже остальных пар^[1].

Грудные ноги у всех видов небольшие или рудиментарные, или отсутствуют. Все тело, за исключением головы и переднеспинки, покрыто мягкой кожей^[1].

На верхней стороне сегментов тела имеются мозолистые бугорки по одному на каждом сегменте и по два овальных дыхальца. Ножки короткие, едва заметные. У эволюционно примитивных таксонов (Prionus, Rhagium, Gnathacmaeops и др.), на конце брюшка личинки, имеются крючки или шипы, которые помогают им перемещаться в выгрызенных ходах. Личинки же высокоорганизованных родов (Phytoecia, Agapanthia и т. п.) такое приспособление утратили.

В то же время в строении личинок различных групп наблюдаются очень резкие различия. Личинки Lamiinae безногие, с очень длиной и глубоко втянутой в переднегрудь головой, у личинок Lepiurttes голова очень широкая и в грудь втянута только слегка^[1].

Куколка

Куколка усачей принадлежит к числу так называемых свободных куколок — все части её тела ясно различимы, зачатки крыльев, конечностей и усиков являются свободными (не сращенными), лишь прижатыми к телу^[1][13]. Голова обычно подогнута под грудь, усики загнуты книзу между ногами, а если очень длинны, то загнуты ещё и вперёд. Цвет куколки беловатый или желтоватый. Характерной особенностью является наличие у большинства видов шипиков, шипов, зубчиков, либо толстых и коротких волос и щетинок на теле^[1].

Окукливание у представителей различных таксономических групп имеет свои отличия и особенности. У большинства Prionus, а также других примитивных Lepturinae из трибы Rhagiini, личинка последнего возраста выходит из древесины в грунт, где сооружает камеру, в которой и окукливается. Похожее поведение характерно для Dorcadiini, но их личинки живут в грунту и там же окукливаются. Большая часть Cerambycinae, Lepturinae, Aseminae окукливаются в древесине — другие вгрызаются в толщу древесины, где из опилок строят камеру (Cerambyx cerdo, Monochamus, Hylotrupes и др.) другие окукливаются под корой (например, Rhagium). Прогрессивные трибы — Agapanthiini, Phytoeciini и т. п. — окукливаются в стеблях и корнях разнообразных трав^[13].

Продолжительность стадии куколки обычно до 30—40 дней^[1].

Развитие жуков-усачей

Большинство видов имеют одно- или двухлетний цикл развития. У разных групп усачей нет принципиальных отличий в их развитии, все они проходят стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Вариации существуют лишь в брачном поведении и способах откладывания яиц, тем не менее существует несколько экологически отличных жизненных циклов. Первый — это развитие личинок в древесине, с дополнительным питанием на стадии имаго пыльцой цветов — антофилы (Nivellia, Carilia, Leptura и др.), вегетативными органами деревьев и их соком (Monochamus, Acanthocinus, Cerambyx и т. п.) или без дополнительного питания — афаги (Prionus, Hylotrupes и т. п.). Второй — это развитие личиночной стадии в стеблях травянистых растений из семейств Сложноцветные (Asteraceae) и Зонтичные (Apiaceae) с дополнительным питанием имаго вегетативными частями травянистых растений (Agapanthia, Phytoecia и др. ). Третий — это есть развитие личиночной стадии в грунте с их питанием корнями злаков (Poaceae), а имаго дополнительно питаются их наземными частями (Dorcadion).

Для усачей рода Megopis характерен примитивный способ кладки яиц — на поверхность субстрата^[1]

Большинство усачей развиваются в деревьях и кустарниках, но есть целые роды, где все виды связаны с травянистыми растениями^[13]. Представители рода Phytoecia предпочитают небольшие травянистые растения, а рода Agapanthia — более крупные. Дальневосточный усач Thyestilla gebleri развивается в стеблях конопли^[1]. Но более типично для усачей развитие личинок в древесине^[13]. Существуют узкоспециализированные виды, которые заселяют деревья только одного рода (например, скрипун осиновый малый живёт только на тополях). Однако в различных географических районах предпочитаемые породы могут меняться, и в итоге для большинства видов усачей характерен довольно широкий круг кормовых пород. Широко распространена многоядность — один вид может жить на многих лиственных или хвойных породах, а также абсолютная всеядность, когда личинки одного вида могут жить и в хвойных, и в лиственных деревьях (дровосек-кожевник и чернопятнистый рагий) — но это те виды, личинки которых развиваются в сильно сгнившей древесине^[13]. Личинки, живущие в деревьях, обитают сперва под корой, протачивая неправильные широкие ходы, наполняя их буровой мукой. Некоторые виды усачей-рагий (Rhagium) остаются все время под корой, другие делают многочисленные ходы в древесине (Saperda) или в сердцевине (Oberea oculata)^[13]. Форма ходов различна у разных видов. Общим признаком является округлённо-овальная форма в поперечном сечении. Обычное направление ходов — более или менее продольное. У большинства личинок, ходы набиты буровой мукой, перемешанной с испражнениями личинок, и немногие виды делают по длине хода вентиляционные отверстия, через которые выбрасывают муку наружу^[1].

В первом варианте жизненного цикла, самка откладывает яйца группами на поверхность или в трещины коры дерева. Такая кладка характерная для большинства представителей подсемейств Lepturinae, Prioninae и Cerambycinae, что считается очень примитивным признаком, ведь отсутствует любая забота о потомстве. У видов из подсемейства Lamiinae процесс кладки яиц более сложный. Самка, например, большого елового чёрного усача (Monochamus sartor) выгрызает на коре дерева специальную ямку — насечку, куда опускает яйцеклад и откладывает одно яйцо. Значительно более сложное поведение у скрипуна осинового (Saperda populnea) — самка на тоненьких веточках осины делает насечку, куда откладывает одно яйцо и прикрывает его выгрызенной ею стружкой из коры.

После этого самка по кругу обгрызает верхушку побега так, что через несколько дней она вянет, и к моменту выхода личинки из яйца высыхает и отпадает. Такие действия самки приводят к ослаблению побега, в котором будет развиваться личинка, и препятствует выделению растениями защитных веществ — терпенов. Личинки, после выхода из яйца, питаются лубом. Личинка скрипуна осинового (Saperda populnea) отличается от большинства своеобразным образом жизни. Она сначала питается новообразовавшейся тканью возле насечки, которую подготовила самка, потом делает узкий кольцевой периферийный ход в лубе. К осени, в большинстве случаев, углубляется в сердцевину, где прокладывает вверх короткий (приблизительно 4 см) вертикальный ход. Дерево реагирует на повреждение образованием «опухоли». У Lepturinae, Prioninae личинки развиваются в мёртвом дереве, которое начало гнить, заселено бактериями и грибами. Личинки большинства видов Lepturinae ассоциированы с грибами, смесью мицелия которых и древесины они питаются^[13].

У видов, которые имеют двухлетнюю генерацию, личинка, в конце лета, вгрызается в глубину древесины, где зимует, а весной возвращается под кору, где продолжает питаться и расти, окукливаясь лишь осенью. У усачей с одногодичным жизненным циклом, личинка, в конце лета, также вгрызается в глубину древесины, где выгрызает камеру и окукливается. Весной или летом следующего года, взрослый жук проходит через личиночный туннель прогрызает кору дерева и выходит наружу. У видов, которые развиваются в корнях деревьев, личинки окукливаются в грунте, например, Prionus, Pachyta, Carilia и др. Личинка большого дубового усача (Cerambyx cerdo) живёт под корой, где, питаясь, прогрызает длинные извилистые хода. Перед окукливанием, она вгрызается в древесину, прокладывая короткий крючкообразный ход, который оканчивается камерой для окукливания. В этой камере личинка создаёт своеобразную стенку из мелкой тырсы, которая закрывает личиночный ход. Такая стенка обеспечивает стабильный температурный режим в камере и защищает от внешних врагов, которые могли бы попасть в ход. Куколка формируется осенью или в конце лета, и жук зимует в камере, выходя на поверхность лишь в следующем году, в начале лета, сперва прогрызая отверстие в личиночный ход, а затем кору.

Связь личинок усачей с грибами сложна и многообразна. Для личинок наиболее дефицитными веществами являются белки, которых ничтожно мало в древесине^[13]. В природе усачи ищут древесину, в которой есть необходимый минимум белковых соединений. Мицелий грибов пронизывает всё толщу древесины и разрушает её, перерабатывая в свои богатые белком гифы^[13]. Такая древесина более привлекательна для личинок усачей. Многие виды вступили с грибами в ещё более тесные симбиотические связи. В стенках их кишечника или жировом теле, имеются особые органы — мицетомы, служащие своеобразной средой обитания и размножения грибков, которые усваивают азот воздуха и превращают его в белковые соединения^[13]. Личинки ряда видов способны усваивать до 20 % данной трудноусваиваемой пищи, благодаря наличию фермента целлюлозы^[13]. У Xystocera globosa личинки развиваются только в живой древесине, содержащей не менее 10 % легко усваиваемых крахмала и сахаров^[13].

Большинство видов связано с древесной растительностью, но есть группы, перешедшие к жизни в стеблях или корнях трав. Известны случаи, когда близкие виды из одного и того же рода усачей в лесной зоне развиваются в древесине, а в степях и пустынях встречаются в почве у корней растений^[13].

Обычно самцы появляются на несколько дней раньше самок^[1][13]. Вскоре после спаривания они умирают, а самки живут, пока не закончат кладку яиц. Растянутость кладки яиц сильно отражается на лёте жуков, и он часто может растягиваться на два — три месяца^[1].

Происхождение

Жуки-усачи являются относительно древним семейством. Его представители, в ископаемом состоянии, известные из отложений юрского период^[18]. Из этого периода описаны как вымершие, так и некоторые современные таксоны усачей^[3]. Например, Prionus ooliticus, Cerambycinae dubius из Золенгофенского литографического сланца^[3]. Таким образом, в верхней юре развили первоначальные формы усачей, из которых сформировалась всё семейство. Данные первые формы имели много общих черт с листоедами^[3]. В нижнем меловом периоде первоначальные формы усачей достигают значительного многообразия и полностью отделяются от листоедов, что приводит к началу формирования высших таксонов семейства, а уже к середине мелового периода они вымирают. Их место занимают представители древних подсемейств Прионины, Парандрины, Лептурины и др. Данное события приходится на время появления первых покрытосеменных, древесину которых они заселяют. В третичном периоде усачи занимают практически все экологические ниши, которые существуют в условиях разлагающегося дерева и начинают заселять живые деревья, приобретая высокий уровень видового многообразия^[3]. В третичных отложениях встречаются большей частью современные виды родов Leptura, Lamia, Astynomus и др., — найдены как имаго жуков, так и ходы их личинок в древесине породы Astynomus tertiarius^[3]. С середины третичного периода появляются травянистые покрытосеменные растения, которые становятся отправной точкой к развитию многих новых таксонов, таких как Dorcadiini, Agapanthiini, Phytoeciini. Эти виды переходят к жизни в стеблях растений или грунте^[3]. Середина третичного периода становится эпохой расцвета двудольных — значительного распространения приобретают зонтичные, сложноцветные и прочие, в стеблях которых поселяются усачи. Начало четвертичного периода и обледенение привели к вымиранию значительной части видов, распространённых в зонах умеренного климата. В Европе и Северной Азии исчезли третичные широколиственные леса, обусловив тем самым вымирание большинства здешних видов усачей^[19]. Третичная реликтовая флора и фауна этих лесов сохранилась лишь на Дальнем Востоке и характеризуется значительным видовым многообразием^[1][19].

Филогения

Филогенетическое древо семейства жуков-усачей.

Жуков-усачей сближают с семействами Дистенииды (Disteniidae J. Thomson, 1860) и Vesperidae Mulsant, 1839 и включают в надсемейство Chrysomeloidea Latreille, 1802 вместе с такими семействами жуков как Chrysomelidae, Megalopodidae, Orsodacnidae и Oxypeltidae (Lawrence & Newton, 1995)^[20].

Согласно современным представлениям семейство усачей включает две филогенетически отдалённые ветви^[21]. Первая — это подсемейства Prioninae и Cerambycinae, которые происходят от общего предка, при этом подсемейство Prioninae является более примитивным и древним среди усачей. Как считалось ранее^[3], вместе с этой ветвью развивалось подсемейства Parandrinae, Apatophysinae, Anoploderminae, и Hypocephalinae. Сегодня, подсемейство Parandrinae, рассматривают в качестве трибы Parandrini в составе подсемейства Prioninae. Подсемейство Apatophysinae переведено в ранг трибы Apatophysini и сведено в синонимы к Dorcasomini (Dorcasomini) в подсемействе Lepturinae. Anoploderminae и Hypocephalinae переведены в семейство Vesperidae. Иногда Anoploderminae выделяют в отдельное семейство^[22]. Вторая филогенетическая ветвь семейства усачей включает центральный стержень Lepturinae. — Lamiinae, наряду с ними развивались небольшие подсемейства Necidalinae, Aseminae. Ранее^[3], к этой группе относили подсемейства Oxypeltidae, Philinae. Сейчас Oxypeltidae относят к отдельному семейству Оксипельтины, а второе — к семейству Disteniidae^[23].

Классификация

Batocera rosembergi. Самка Batocera wallacei.

Семейство усачей относят к надсемейству Хризомелоидные. Некоторые исследователи выделяют надсемейство Церамбикоидные (лат. Cerambycoidea), включая в него усачей и дистениид^[24], но такое дробление не является общепринятым.

Оспаривается включение Vesperidae (Mulsant, 1839) Anoplodermatinae, Philinae, Vesperinae, как по строению личинок, так и по хромосомам^[25].

• Подсемейство Aseminae (Thomson, 1860) — или в составе Spondylidinae.
• Подсемейство Cerambycinae (Latreille, 1802) — около 10 000 видов, 750 родов.
  • Трибы: Achrysonini — Agallissini — Alanizini — Anaglyptini [Nomen Protectum] — Aphanasiini — Aphneopini — Auxesini — Basipterini — Bimiini — Bothriospilini — Brachypteromini — Callichromatini — Callidiini — Callidiopini — Cerambycini — Certallini — Chlidonini — Clytini — Compsocerini — Coptommatini — Curiini — Deilini — Dejanirini — Diorini — Distichocerini — Dodecosini — Eburiini — Ectenessini — Elaphidiini — Dryobiini — Eligmodermini — Erlandiini — Eroschemini — Eumichthini — Gahaniini — Glaucytini — Graciliini — Hesperophanini (подтрибы: Daramina — Hesperophanina) — Hesthesini — Heteropsini — Holopleurini — Holopterini — Hyboderini — Hylotrupini — Ibidionini — Ideratini — Lissonotini — Lygrini — Macronini — Megacoelini — Methiini — Molorchini — Mythodini — Necydalopsini — Neostenini — Obriini — Ochyrini — Oedenoderini — Oemini (подтрибы: Methioidina — Oemina) — Opsimini — Paraholopterini — Phalotini — Phlyctaenodini — Phoracanthini — Phyllarthriini — Piesarthriini — Piezocerini — Platyarthrini — Plectogastrini — Plectromerini — Pleiarthrocerini — Protaxini — Prothemini — Psebiini — Pseudocephalini — Psilomorphini — Pteroplatini — Pyrestini — Rhagiomorphini — Rhinotragini — Rhopalophorini — Rosaliini — Sestyrini — Smodicini — Spintheriini — Stenhomalini — Stenoderini — Stenopterini — Strongylurini — Tessarommatini — Thraniini — Thyrsiini — Tillomorphini — Torneutini — Trachyderini (подтрибы: Ancylocerina — Trachyderina) — Tragocerini — Trichomesiini — Tropocalymmatini — Typhocesini — Unxiini — Uracanthini — Vesperellini — Xystrocerini
• Подсемейство Disteniinae (Thomson, 1860)
  • Трибы: Cyrtonopini — Disteniini — Dynamostini — Heteropalpini
• Подсемейство Dorcasominae (Lacordaire, 1868)
• Подсемейство Lamiinae (Latreille, 1802) — около 13 000 видов, более 700 родов.
  • Трибы: Acanthocinini — Acanthoderini — Acmocerini — Acridocephalini — Acrocinini — Aderpasini — Aerenicini — Agapanthiini — Amphoecini — Ancitini — Ancylonotini — Anisocerini — Apomecynini — Astathini — Batocerini — Calliini — Ceroplesini (подтрибы: Ceroplesina — Crossotina) — Cloniocerini — Colobotheini — Compsosomatini — Cyrtinini — Desmiphorini — Dorcadionini — Dorcaschematini — Elytracanthinini — Enicodini — Eupromerini — Forsteriini — Gnomini — Gyaritini — Heliolini — Hemilophini — Homonoeini — Hyborhabdini — Lamiini — Laticraniini — Mauesiini — Megabasini — Mesosini — Microcymaturini — Moneilemini — Monochamini — Morimonellini — Morimopsini — Nyctimeniini — Obereini — Oculariini — Onciderini — Oncideropsidini — Onocephalini — Onychogleneini — Parmenini — Petrognathini — Phacellini — Phantasini — Phrynetini — Phymasternini — Phytoeciini — Pogonocherini — Polyrhaphidini — Pretiliini — Proctocerini — Prosopocerini — Pteropliini — Rhodopinini — Saperdini — Stenobiini — Sternotomini — Tapeinini — Tetraopini — Tetraulaxini — Theocridini — Tmesisternini — Tragocephalini — Xenicotelini — Xenofreini — Xenoleini — Xylorhizini — Zygocerini
• Подсемейство Lepturinae (Latreille, 1802) — около 200 видов.
  • Трибы: Desmocerini — Encyclopini — Lepturini — (Necydalini) — Oxymirini — Rhagiini — Rhamnusiini — Teledapini — Xylosteini
• Подсемейство Necydalinae (Latreille) Pascoe, 1864 (или Necydalini в составе Lepturinae)
• Подсемейство Oxypeltinae (Lacordaire, 1869)
• Подсемейство Parandrinae (Latreille, 1802)
  • Трибы: Parandrini — Erichsoniini
• Подсемейство Prioninae (Latreille, 1802) — около 1000 видов.
  • Трибы: Acanthophorini — Aegosomatini — Anacolini — Cacoscelini — Callipogonini — Calocomini — Cantharocnemini — Ergatini — Eurypodini — Hopliderini — Macrodontiini — Macrotomini (подтрибы: Archetypina — Basitoxina — Macrotomina — Mallodonina — Platygnathina — Remphanina — Xixuthrina) — Mallaspini — Meroscelisini — Prionini — Solenopterini — Tereticini — Vesperoctenini
• Подсемейство Spondylidinae (Serville, 1832)
  • Трибы: Anisarthronini — Asemini — Atimiini — Saphanini — Spondylidini

• Подсемейство Anoplodermatinae (Guérin-Méneville, 1840; принадлежность к Vesperidae или Prioninae окончательно не определена)
  • Трибы: Anoplodermatini — Hypocephalini — Mysteriini
• Подсемейство Philinae (Thomson, 1860; принадлежность к Vesperidae или в Prioninae окончательно не определена)
• Подсемейство Vesperinae (Mulsant, 1839; принадлежность к Vesperidae или Lepturinae окончательно не определена)

Роль в экосистемах

Роль усачей в естественных экосистемах заключается в том, что, будучи, консументами первого порядка, они являются неотъемлемыми компонентами цепей питания^[26]. В процессе коэволюции организмов, сформировалась трофическая сеть связей между автотрофами и гетеротрофами, в которую усачи включаются на стадиях личинки, куколки и имаго. Поскольку личинки и куколки большинства видов развиваются в такой консервативной среде как древесина, где условия развития не менялись на протяжении десятков и сотен миллионов лет, они являются звеньями в питании птиц и паразитических насекомых-энтомофагов. Имаго включаются в трофическую сеть значительно большего числа консументов второго порядка — это разнообразные птицы, пресмыкающиеся, хищники, мелкие млекопитающие и т. п.

Личиночные ходы большого дубового усача.

Консортивные связи с древесными растениями

Как ксилофаги — личинки большинства видов усачей, за редким исключением, развиваются в древесине, являясь утилизаторами погибших хвойных и лиственных пород деревьев. Жуки-усачи, в значительной мере опосредованно, принимают участие в минеральном питании растений, которое выражается в поверхностном поступлении зольных элементов и азота из экскрементов и стимуляцией деструктивных процессов. В сущности, усачи вместе с древесными растениями, в древесине которых они развиваются, образовывают популяционные консорции, где их функциональная роль состоит в освобождении, в процессе деструкции мёртвой органики, элементов, которые будут использованы для формирования живой органической массы детерминанта консорции^[27].

Санитарная роль в лесных экосистемах

В естественных и незначительной мере изменённых экосистемах, усачи выполняют санитарную роль, элиминируя мёртвую древесину и утилизируя ослабленные и придавленные конкурентной борьбой за свет, сухостои, поражённые корневым грибком (Heterobasidion annosum), трутовиками Phomitopsis pinicola, Phomitopsis chrysoloma, Polystictus circinatus, корневыми гнилями деревья, в определённой мере регулируя распространение этих грибов. Особую роль они сыграют на буреломах и вырубах, где ускоряют разложение мёртвого дерева^[28]. Элиминация таких деревьев освобождает место для молодой поросли и способствует восстановлению экосистем.

Опыление цветковых растений

Усачи также выступают опылителями многих видов цветковых растений, ведь значительная часть этих насекомых характеризуется развитием антофилии. В частности, антофильными являются большая часть видов подсемейства Lepturinae, в меньшей степени виды из подсемейства Cerambycinae. Имаго этих видов часто встречаются на цветах, где в отличие от «классических» опылителей (пчелы, шмели, чешуекрылые, двукрылые и т. п.) они проводят значительно больше времени, и соответственно эффективность опыления оказывается выше. Также эти виды усачей являются регуляторами численности тех цветочных растений, которые они опыляют. Это связано с тем, что взрослым насекомым для жизнедеятельности и созревание яиц у самок требуется питание пыльцой, при этом жуки часто поедают гинецей и андроцей, уменьшая продукцию семян растений. Как правило, растения, которые опыляются усачами, производят большое количество семян и поедание их генеративных органов не оказывает существенного влияние на их репродукцию^[14].

Экономическое значение

Усачей относят к одним из наиболее серьёзных вредителей древесных стройматериалов^[29]. Усачей-вредителей разделяют на физиологически-технических вредителей — виды, которые повреждают живые и ослабленные деревья, и технических вредителей — виды, личинки которых заселяют уже мёртвое дерево^[19]. Именно личинка у усачей является основной вредящей стадией в жизненном цикле насекомого^[1][30].

Классическим примером усачей-вредителей является массовое размножение большого дубового усача (Cerambyx cerdo) в 1909—1930 гг. на Центральной и Северной Украине. В период с 1872 по 1930 года на этих местностях была внедрена вырубка леса полосами, с шириной полосы от 40 до 80 м, также оставлялись одиночные крупные дубы. Это привело к ослаблению оставленных деревьев, в виду изменения микроклимата, который под пологом леса характеризуется более постоянными показателями влажности и меньшими амплитудами суточных температур, чем на открытой местности. Ослабленные деревья становились привлекательными для заселения усачами, что и послужило причиной вспышки численности вида. Мероприятия борьбы в таких случаях являются малоэффективными^[19]. На сегодняшний день большой дубовый усач считается редчайшим видом и занесён в охраняемые списки и Красные книги во всех европейских странах, в том числе и Украины^[19].

Ещё одним хрестоматийным примером является вспышка численности большого елового усача в Томской области и Красноярском крае (Российская Федерация), которая наблюдалась в 1961 году^[1][31]. В результате широкомасштабных лесоразработок площадью около 50 000 га наблюдалось массовое размножение этого вида усача. Оно было обусловлено неправильной хозяйственной деятельностью: одним из мероприятий, принятых для решения этой проблемы, стало ускорение вырубок и увеличение их площадей. Такая деятельность привела к быстрому росту численности данного вида и гибели леса сибирской тайги на множестве территорий. Характерными признаками было появление значительных по площади повреждённых участков леса, на которых наблюдалось пожелтение и опадание хвои сибирской лиственницы (Larix sibirica), сибирской ели (Picea sibirica) и сибирской пихты (Abies sibirica)^[14]. Кроме того, взрослые насекомые откладывали яйца в ослабленные деревья, а развитие личинки служило причиной гибели последних. Эффект массового размножения большого елового чёрного усача в этом регионе наблюдался в течение 10 лет, пока не были прекращены все лесоразработки.

Личинка домового усача (Hylotrupes bajulus), обычно обитающая в деревянных конструкциях домов.

Некоторые виды усачей превратились в «спутников» человека, как, например, домовой усач (Hylotrupes bajulus)^[14]. В естественных условиях личинки данного вида очень редки, но часто заселяют деревянные дома, перегородки, доски пола, оконные рамы, стропила потолка и крыши и даже мебель. Внешне жизнедеятельность личинок заметна только по появлению порошкообразной бурой деревянной пыли. Известны случаи, когда при массовом размножении домовой усач приводил в негодность деревянные постройки целых городских кварталов^[13]. На Кавказе широко распространён усач Stromatium fulvum, от которого страдают практически все деревянные постройки^[14]. На Украине, на Черноморском побережье Кавказа, в Ферганской и смежных областях сильно повреждает постройки и изделия из дерева усач Фальдермана (Chlorophorus faldermanni)^[1][14].

С целью борьбы с усачами-вредителями хозяйственных растений и лесного хозяйства используется как классическая фумигация инсектицидами, так и биологические, а также биохимически-физологические методы. Одновременно, разработка таких методов предоставляет материал для научных исследований более фундаментального характера. Для разработки методов борьбы с жуком Xylotrechus pyrrhoderus, который является одним из наиболее опасных вредителей винограда в Юго-Восточной Азии, была выделена и привита к постоянному автономному существованию in vitro клеточная линия XP-1 из клеток его жирового тела, на которой потом тестировалась цитологическая чувствительность к нескольким гормонам^[32]. Ещё одна стабильная клеточная линия усачей, РС-1, была получена японскими исследователями из жука Plagionotus christophi в 2008 году^[33].

См. также

Литература

1. Данилевский М. Л., Мирошников А. И., 1985. Жуки-дровосеки Кавказа (Coleoptera, Cerambycidae). Определитель. — Краснодар. — 419 с.
2. Загайкевич И. К. Таксономия и экология усачей. — К.: Наукова думка, 1991. — 420 с.
3. Лобанов А. Л., Данилевский М. Л., Мурзин С. В., 1981. Систематический список усачей (Coleoptera, Cerambycidae) фауны СССР. 1. — Энтомологическое обозрение, 60, 4: 784—803.
4. Мамаев Б. М., Данилевский М. Л., 1975. Личинки жуков-дровосеков. — М.: Наука. — 282 стр.
5. Плавильщиков Н. Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. XXI. Жуки-дровосеки (Cerambycidae). Часть 1. 1936. — Изд. АН СССР, М.-Л. — 612 с.
6. Плавильщиков Н. Н., 1940. Жуки-дровосеки, ч. 2. — Фауна СССР, Насекомые жесткокрылые, т. 22. — Изд. АН СССР, М.-Л. — 785 с.
7. Плавильщиков Н. Н., 1958. Жуки-дровосеки, ч. 3. — Фауна СССР, Насекомые жесткокрылые, т. 23, вып. 1. — Изд. АН СССР, М.-Л. — 592 с.
8. Черепанов А. И., 1979. Усачи Северной Азии, том 1 (Prioninae — Aseminae). — Новосибирск: издательство «Наука», Сибирское отделение. — 470 с. 296 илл.
9. Черепанов А. И., 1981. Усачи Северной Азии, том 2 (Cerambycinae, 1 часть). — Новосибирск: издательство «Наука», Сибирское отделение. — 216 с. 127 илл.
10. Yves Bousquet, Daniel J. Heffern, Patrice Bouchard & Eugenio H. Nearns. Catalogue of family-group names in Cerambycidae (Coleoptera) (англ.) // Zootaxa. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2009. — В. 2321. — С. 1—80. — ISSN 1175-5326.
11. Monné, M. A., 2005. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the Neotropical Region. Part I. Subfamily Cerambycinae. Zootaxa, 946: 1—765.
12. Linsley, E. G., 1962. The Cerambycidae of North America. Part III. Taxonomy and classification of the subfamily Cerambycinae, tribes Opsimini through Megaderini. University of California Publications in Entomology, 20: 1—188.
13. Linsley E. G., Chemsak J. A., 1984. Cerambycidae of North America. Part 7, No. 1. Taxonomy and Classification of the Subfamily Lamiinae, Tribes Parmenini through Acanthoderini. — Berkeley: University of California Press, 1984. Vol. 102. 1—258 p.
14. Linsley E. G., Chemsak J. A., 1995. The Cerambycidae of North America. Part 7, No. 2: Taxonomy and Classification of the Subfamily Lamiinae, Tribes Acanthocinini through Hemilophini. — Berkeley: University of California Press, 1995. Vol. 114. 1—292 p.
15. Sama G., 2002. Atlas of the Cerambycidae of Europe and the Mediterranean Area. Vol. 1. — Nakladatelství Kabourek. — Zlín. — 173 pp.
16. Svacha P., Danilevsky M. L., 1987. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union (Coleoptera, Cerambycoidea). Part I. — Acta Univ. Carolinae, 30 (1986), 1—2: 1—177.
17. Svacha P., Danilevsky M. L., 1988. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union (Coleoptera, Cerambycoidea). Part II. — Acta Univ. Carolinae, 31 (1987), 3—4: 121—284.
18. Svacha P., Danilevsky M. L., 1989. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union (Coleoptera, Cerambycoidea). Part III. — Acta Univ. Carolinae, 32 (1988), 1—2: 1—205.

Источники

1. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44} Плавильщиков Н. Н. Жесткокрылые. Жуки-дровосеки (Cerambycidae). — М., 1936. — Т. XXI, часть 1. — (Фауна СССР).
2. ↑ C. J. Micheli Studies on the longhorned woodboring beetles (Coleoptera: Cerambycidae) of the West Indies // Mast. of Scien. Thesis Univ. of Maryland — 2006. — 175 р.
3. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9} Загайкевич И. К. Таксономия и экология усачей. — Киев: Наукова думка, 1991. — 420 с.
4. ↑ Danilevsky M. L. Taxonomic and zoogeographical notes on the family Cerambycidae (Coleoptera) of Russia and adjacent regions. — Moscow: Moscow, 1993. — Т. vol. 1, No. 2. — P. 37—39. — (Russian entomological journal).
5. ↑ Бартенев А. Ф. Обзор видов жуков-усачей (Coleoptera: Cerambycidae) фауны Украины // Вісник Харківського ентомологічного товариства. — 2003 (2004). — Т. 1—2. — № 11. — С. 24—43.
6. ↑ Vanessa Heque. Longicornes de Guyane. — Cayenne, 1996.
7. ↑ Mares, Lapacek, 1980
8. ↑ http://www.insectworld.com — Macrodontia cervicornis M A1 16.5 cm. Архивировано из первоисточника 31 января 2012. Проверено 5 ноября 2009.
9. ↑ Yanega, Douglas; David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya (2004). «The Xixuthrus species of Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae». Zootaxa (Magnolia Press) 777: 1—10. ISSN 1175-5326.
10. ↑ Evenhuis, Neal L. (2007). «Note: Clarification of the Authorship of Xixuthrus heros (Coleoptera: cerambycidae)». Bishop Museum Occasional Papers 91: 39—42.
11. ↑ http://www.cerambyx.uochb.cz. Архивировано из первоисточника 31 января 2012. Проверено 5 ноября 2009.
12. ↑ Г.Н. Горностаев. Насекомые СССР. — Москва: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
13. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20} Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 3. Членистоногие. Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 576 стр.
14. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12} Шаблиовский В. В. Жуки-дровосеки лесной зоны СССР. — Л.: Наука, 1967. — 44 с.
15. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh und Melvin M. Bonilla: Phylogeography of the giant harlequin beetle (Acrocinus longimanus). Journal of Biogeography, 30, 747—753, Oxford 2003 ISSN 0305-0270
16. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh und Gerard Tavakilian: Sexual Selection and Sexual Dimorphism in the Harlequin Beetle Acrocinus longimanus. Biotropica, 24(1): 86—96, Oxford 1992 ISSN 0006-3606
17. ↑ Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. — М.: Лесная промышленность, 1978. — 460 с.
18. ↑ Ponomarenko A. G. The geological history of beetles // in: J. Pakaluk & S. A. Ślipiński (eds.). Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. — Warszawa: Muz. Inst. Zool. PAN. — 1995. — Vol. 1. — P. 155—172.
19. ↑ ^{1 2 3 4 5} Шаблиовский В. В. Жуки-дровосеки лесной зоны СССР // Автореф. дисс. д-ра биол. наук: 03.00.09. — Л., 1967. — 44 с.
20. ↑ Lawrence, J. F.; Newton, A. F., jr. 1995: Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names). Pp. 779—1006 in Pakaluk, J.; Ślipiński, S. A. (eds.) Biology, phylogeny, and classification of Coleoptera: papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson. Museum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa
21. ↑ Napp D. S. 1994. — Phylogenetic relationships among the subfamilies of Cerambycidae (Coleoptera, Chrysomelidea). — Revista Brasileira de Entomologia 28 (2): 265—419
22. ↑ Jenis I., 2001. — Long-Horned Beetles Distenidae, Oxypeltidae, Vesperidae, Anoplodermatidae & Cerambycidae I, Vesperidae and Cerambycidae of Europe I, A. Regulus, Zlin, 333 pp.
23. ↑ Švacha P., Wang J. J. & Chen S. C. Larval morphology and biology of Philus antennatus and Heterophilus punctulatus, and systematic position of the Philinae (Coleoptera: Cerambycidae and Vesperidae). Annales de la Societé entomologique de France (N. S.). — 1997. — 33 (3): 323—369.
24. ↑ Список усачей (Cerambycoidea) бывшего СССР
25. ↑ Dutrillaux A. M., Moulin S. & Dutrillaux B., 2007 — Présence d’un caryotype très original a 53—54 chromosomes chez Vesperus xatarti Mulsant 1839 (Coleoptera: Cerambycidae: Vesperinae) — Annales de la Société Entomologique de France (N. S.) 43 (1): 81—86. PDF [1]
26. ↑ Сезонні флуктуації видового багатства жуків-вусачів (Coleoptera: Cerambycidae) в лісових екосистемах північно-східного макросхилу Українських Карпат та Передкарпаття // Питання біоіндикації та екології. — Запоріжжя: ЗНУ, 2007. — В. 12. — С. 125—133.
27. ↑ Царик Й. В., Царик І. Й. Консорція як один із базових рівнів біологічного різноманіття // Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку. — Рахів, 1998. — С. 303—304.
28. ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist M. K. Dynamics of saproxylic beetles (Coleoptera) in windthrow areas in alpine spruce forests // For. Snow Landsc. Res. — 2002. — Vol. 77, ½. — pp. 133—148
29. ↑ Шаблиовский В. В. Жуки-дровосеки Приморского края. — Л., 1950. — С. 15.
30. ↑ Данилевский М. Л. Морфо-экологические закономерности эволюции личинок жуков-дровосеков. — Автореф. дисс. канд. биол. наук, 1967. — С. 17.
31. ↑ Рожков А. А. Про большого елового усача // Химия и жизнь : журнал. — 1976. — № 12. — С. 88—92.
32. ↑ K. Iwabuchi. An Established Cell Line from the Beetle, Xylotrechus Pyrrhoderus (Coleoptera: Cerambycidae) // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Animal. — 1999. — Vol. 35. — pp. 612—615
33. ↑ K. Hoshino & M. Hirose & K. Iwabuchi. A new insect cell line from the longicorn beetle Plagionotus christophi (Coleoptera: Cerambycidae) // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Animal. — 2008. DOI 10.1007/s11626-008-9152-7

Ссылки

Жуки-усачи (дровосеки)

Когда при сером осеннем небе, предвестнике зимы, начинают заготовлять мне на зиму дрова, то мои ежедневные занятия разнообразятся любимым отдыхом. По моей настоятельной просьбе дровосек выбирает для меня самые старые и самые поврежденные стволы. Мой вкус смешит его: он спрашивает себя, вследствие какого умственного недостатка я могу предпочитать трухлявое дерево здоровому, горящему гораздо лучше. Но у меня на этот счет есть свои соображения, и доброму малому приходится сообразоваться с ними.

Вот мой дубовый обрубок, испещренный шрамами, весь израненный внутри; из него капают коричневые капли с запахом кожи. Переламываю полено: оно трещит. Что там в середине? Настоящие богатства для моих занятий. В сухих, изъеденных частях его нашли себе зимние помещения различные насекомые: в плоских ходах, устроенных какой-нибудь златкой, поместили свои ячейки осмии, готовящие тесто из жеваных листьев; в покинутых комнатах и сенях расположили свои мешочки из листьев мегашилы, а в живых, сочных частях дерева поместились личинки дубового усача церамбикса (Cerambyx miles Bon.), главного разрушителя дуба. Поистине эти личинки странные создания: это просто ползающие кусочки кишки.

В данное время года, в середине осени, я встречаю личинок двух возрастов: старшие—толщиной почти в палец и молодые—не толще карандаша. Сверх того, я нахожу более или менее окрашенных куколок и взрослых окрылившихся жуков, с вытянутым еще брюшком, которые вылетят из ствола с наступлением тепла. Значит, здесь представители трех возрастов, и, следовательно, жизнь их в древесине продолжается три года.

В чем же проходит эта долгая уединенная и замкнутая жизнь? Она идет на то. чтобы лениво ползти в глубине древесины, прокладывая в ней ходы, причем огрызки ее служат пищей. Личинка усача буквально съедает свою дорогу. Своими сильными черными челюстями, короткими и без вырезов, вогнутыми в виде ложки с острыми краями, она прогрызает себе начало хода. Отгрызенный кусочек проглатывается, проходит через желудок, отдает ему свои жалкие соки и остается позади работника в виде червоточины, которая заполняет ход. Так работают все древоеды, которые ищут в древесине пищи и крова.

Рис. 82. На середине рисунка виден жук—усач дубовый (Cerambyx heros Scop.) и его личинка, видимая из-под коры; внизу—оленерог самец, вверху—его самка. (По Ташенбергу)

 

Для грубой работы своего двойного долота личинка усача сосредоточивает свои мускульные силы в передней части тела, в туловище, которое бывает вздуто и придает всей личинке форму пестика. Личинки жуков-златок, другие трудолюбивые столяры, принимают ту же форму, но более плоскую, и имеют еще более расширенный пестик. Часть, которая наибольше трудится и точит древесину, т.е. передняя часть, должна обладать могучим сложением; остальная же часть тела, которая должна только двигаться вслед за первой, остается тщедушной. Существенно то, что челюсти обладают прочной точкой опоры и прочным двигателем. Личинка церамбикса укрепляет свои резцы сильным вооружением, черным и роговым, окружающим ее рот, но, за исключением этих орудий и головы, кожа личинки на всем теле тонка, как атлас, и бела, как кость. Эта матовая белизна зависит от толстого слоя подкожного жира, по которому нельзя предполагать, что личинка живет на такой скудной пище. Правда, что ее единственное занятие, день и ночь, ежечасно, состоит в грызении. Количество древесины, проходящей через ее желудок, восполняет недостаток в пище питательных веществ.

Ножки, состоящие из трех частей: первая, т.е. основная, шаровидная, а последняя шиловидная— суть простые зачатки. Длина их едва достигает миллиметра. Следовательно, они совершенно бесполезны при передвижении и даже не упираются, а торчат в стороны вследствие вздутости живота, являющегося здесь органом движения. Личинка бронзовки показала нам, каким образом с помощью ресничек и бугорков на спине она достигает того, что ходит на спине. Личинка усача

Рис. 83. Личинка дровосека (Cerambyx cerdo L. = heros Scop.) сбоку и со спины. (По Oudemans)

 

превосходит ее изобретательностью: она передвигается и на спине, и на животе. Она заменяет бесполезные грудные ножки двигательными приспособлениями, почти ногами, помещенными, против всяких правил, на спине (рис. 83).

Первые 7 члеников брюшка имеют, каждое, с верхней и нижней сторон по четырехстороннему бугорку, усеянному грубыми сосочками, который вздувается и выдается или растягивается и спадает, смотря по желанию личинки. Спинной бугорок разделяется на две части, которые отделены друг от друга спинным сосудом; нижние не имеют этого двойного вида. Вот двигательные органы, ложные втяжные ножки личинок церамбикса. Если личинка хочет двигаться вперед, то вздувает задние бугорки, как на спинной, так и на брюшной сторонах, и втягивает передние. Упираясь своими шероховатостями в узкий ход, первые дают ей точку опоры; спадение вторых, при растяжении передней части тела и уменьшении ее диаметра, позволяет ей проскользнуть вперед и сделать, таким образом, полшага. Для того чтобы закончить шаг, остается притянуть заднюю часть, уменьшив ее напряжение, для чего передние бугорки вздуваются и доставляют точку опоры, а задние спадают и дают возможность кольцам стянуться. При помощи двойной опоры на спинной и на брюшной сторонах и их попеременных вздуваний и растягиваний животное легко двигается взад и вперед по своему ходу в древесине. Но если бы двигательные бугорки были только на одной стороне тела, движение было бы невозможно. Положенная на гладкий стол, личинка делает медленные волнистые движения, но нисколько не подвигается с места. Положенная же на шероховатую поверхность расколотого дуба, она судорожно сжимается, очень медленно движется передней частью тела справа налево и обратно, немного поднимает переднюю часть тела, потом опускает ее. Это движения самые большие. Ее ножки-бугорки не имеют здесь возможности упереться сразу вверху и внизу, и пользы от них нет никакой.

Глаз у личинки церамбикса нет ни малейшего зачатка. Да и на что ей зрение в темной глубине древесного ствола? Слух также отсутствует. Он был бы бессмыслицей в никогда не нарушаемой тишине глубоких слоев дуба. Одарена ли она обонянием? Все говорит за то, что нет. Обоняние помогает отыскивать пищу. Но личинке усача не приходится этого делать: она питается своим жилищем. Вкус у нее неоспоримо есть. Но какой вкус! Пища не разнообразится в течение трех лет: все дубовая древесина, и ничего более. Кожистый вкус свежего, сочного куска и твердость слишком сухого куска, лишенного сока,—вот, по всей вероятности, все ее вкусовые впечатления. Наконец, у нее есть осязание, смутное, пассивное, какое свойственно всякому живому телу, вздрагивающему от боли при уколе. Итак, чувствительность личинки церамбикса сводится к вкусу и осязанию, причем то| и другое очень тупы.

В чем может состоять душевная жизнь существа с такой сильной пищеварительной способностью и такой слабой чувствительностью? Тщетное желание часто овладевало мной: желание хоть несколько минут думать грубым мозгом моей собаки, видеть мир сложным глазом мухи. Как изменился бы вид всех вещей! Но он еще более изменился бы при познавании его познавательной способностью личинки! Что внесли в этот зачаточный приемник впечатлений уроки осязания и вкуса? Очень мало, почти что ничего. Личинка знает, что лучший кусок имеет вяжущий вкус, что недостаточно гладко выскобленные стенки хода причиняют боль кожице. Вот и вся ее мудрость. Это дремлющее брюхо, которое переваривает пищу, помнит ли оно? Сравнивает ли, рассуждает ли? Я определил личинку усача как движущийся кусок кишечника. Это очень правдоподобное определение дает мне ответ: личинка имеет такую сумму чувственных понятий, какую может иметь кусок кишечника.

И такое ничтожество способно к удивительным предвидениям: этот желудок, ничего не знающий из настоящего, ясно видит будущее. Объяснимся относительно этого любопытного обстоятельства. В течение трех лет личинка ползает в глубине ствола; она то всходит выше, то отклоняется в ту или другую сторону, покидает одно направление для того, чтобы прогрызть свой ход в другом, более сочном месте, но не отдаляясь значительно от глубоких слоев, где температура мягче, а безопасность вернее. Наконец, наступает день, опасный для заключенной, когда она должна покинуть свое убежище и встретить опасности, выйдя на поверхность. Не все же кушать, надо и выйти. Для личинки, обладающей такими прекрасными орудиями грызуна, не представляет ни малейшей трудности идти, куда ей вздумается, прогрызая древесину. Но будущий жук-усач, короткая жизнь которого проходит на вольном воздухе, обладает ли он теми же способностями? Может ли жук проложить себе путь к освобождению из глубины ствола?

Эта задача разрешается личинкой при помощи какого-то внушения. Менее ее посвященный в события будущего, несмотря на мои основательные объяснения, я прибегаю к опытам с целью исследовать вопрос. Прежде всего я удостоверяю, что жук-усач находится в полной невозможности воспользоваться для выхода ходом личинки. Это слишком длинный и неправильный лабиринт, заваленный плотно слежавшейся червоточиной. Ширина хода постепенно уменьшается от его конца к началу. Личинка вошла в древесину, будучи толщиной с соломинку, а теперь она в палец толщины. Во время своих трехлетних скитаний она постоянно прогрызала себе ход, равный толщине своего тела. Ясно, что входной путь личинки не может быть выходным путем для взрослого насекомого: его слишком длинные усики, длинные ножки, твердые покровы встретили бы непреодолимое препятствие в узком, извилистом ходе, который надо было бы очищать от червоточины и расширять.

Способен ли жук сделать это? Посмотрим.

В обрубках расколотой надвое дубовой ветки я проделываю ячейки подходящего размера и в каждую ячейку помещаю по усачу, только что совершившему превращение. (Таких усачей доставляет мне в октябре мой запас дров.) Затем я складываю оба куска и стягиваю их железной проволокой. Наступает июнь. Я слышу царапанье внутри моих обрубков. Выйдут усачи или нет? Мне кажется, что выход не требует большого труда—прогрызть едва какие-нибудь полвершка. Но ни один не выходит. Когда внутри наступает тишина, я открываю мои приборы. Все пленники мертвы. Щепотка опилок, меньше чем в понюшку табака,—вот вся их работа. Я ждал большего от их могучих челюстей, но мы уже знаем, что орудие не делает мастера. Пленники гибнут по недостатку умения, несмотря на свои прекрасные орудия. Других я подвергаю меньшим испытаниям. Я запираю их в просторные камышинки, по толщине равные их родимым колыбелькам. Теперь вся преграда, которую надо прогрызть, состоит из естественной перегородки, какие бывают обыкновенно в узлах камыша, не особенно твердой и толщиной всего в 4 миллиметра. Некоторые выходят, другие не могут выйти и гибнут, остановленные слабой преградой.

Мы теперь убедились, что, несмотря на свою видимую силу, жук-усач бессилен выйти из дерева. Значит, эта забота выпадает на долю его личинки, с ее мудростью куска кишечника. Под влиянием непонятного для нас предчувствия личинка покидает внутренние слои дуба, где ей жилось так спокойно и безопасно, и всегда направляется к поверхности ствола, к месту пребывания своего врага—дятла, который легко может полакомиться этой жирной колбасой. С опасностью для жизни личинка протачивается до коры, втачивается в нее и оставляет нетронутым лишь тонкий ее слой, а иногда совсем открывает окно. Это—место выхода усача, которому придется только прогрызть перегородку концом челюстей и высадить ее лбом, а если окно открыто, что часто бывает, то даже и того не придется делать. И он выйдет, когда наступит жара.

После забот о будущем идут заботы о настоящем. Личинка, которая только что открыла выходное отверстие, отступает в свой ход на умеренную глубину и рядом с выходным отверстием выгрызает себе колыбель для окукливания, с таким укреплением и такой обстановкой, каких я еще не видел. Это обширная ячейка в форме сплюснутого эллипсоида, длина которой достигает 2 вершков; две поперечные оси ее неравны: горизонтальная имеет около ¹/₂ вершка (25—30 мм), отвесная почти вдвое меньше (до 15 мм). Такой большой размер колыбели дает возможность жуку свободно двигать ножками, когда приходит время взламывать укрепление, о котором я только что говорил, что было бы невозможно сделать в тесном помещении.

Упомянутое укрепление, служащее защитой от опасностей, бывает двойным и даже тройным. Снаружи—это кучечка огрызков древесины; внутри минеральная крышечка, круглая, вогнутая, из одного белого как мел куска. Часто, но не всегда, к этим двум рядам присоединяется внутри слой стружек. За такой сложной оградой личинка помещается для окукливания. Стены колыбели выскоблены, и из оскребков сделан род пушка, состоящего из растрепанных тонких волокон, разгрызенных на мельчайшие части. Этой бархатистой подстилкой личинка устилает сплошь всю внутренность колыбели слоем толщиной в миллиметр. Такова нежная предосторожность со стороны грубой личинки в пользу нежной куколки.

Теперь вернемся к самой интересной вещи во всей обстановке — к минеральной крышечке у входа. Это—эллиптический колпачок, белый и твердый, как известь, гладкий внутри, шероховатый снаружи, совсем как чашечка у желудя. Шероховатости доказывают, что вещество для крышечки доставлялось маленькими липкими комочками, твердевшими потом. Насекомое сгладило их только с внутренней стороны, где оно работало. Что это за вещество? Оно ломко и твердо, как известь, растворяется в азотной кислоте и выделяет маленькие пузырьки газа. Растворение медленно, требует многих часов для маленького кусочка. Растворяется все, за исключением нескольких желтоватых хлопьев, по-видимому, органического происхождения. Действительно, при нагревании это вещество чернеет—доказательство органической склейки минерального вещества. Щавелевокислая соль аммиака дает в растворе обильный осадок. По этим признакам можно узнать углекислую известь. Я ищу мочекислую соль аммиака, этот обыкновенный продукт при окукливании,—его нет. Значит, крышечка сделана только из углекислой извести и органического цемента, без сомнения, белкового, который скрепляет известь.

Если бы обстоятельства благоприятствовали мне, я нашел бы, в каких органах находится запас каменистого вещества. Во всяком случае, у меня сложилось убеждение, что известь доставляется желудком личинки. Она выделяет ее из пищи, или прямо, или происшедшей из щавелевокислой соли, очищает от посторонних примесей к концу личинковой поры и держит в запасе до того времени, когда ее надо извергнуть.

 Когда выходная дорога приготовлена, а колыбель выстлана бархатным ковром и закрыта тройной дверью, личинка кончила свою работу. Она расстается со своими орудиями, раздевается и делается куколкой, которая слаба, как сама слабость, и лежит в колыбели всегда головой к выходу. По-видимому, это—ничтожная подробность, в действительности же—это все. Для личинки, которая легко повертывается и принимает какие угодно положения в тесном пространстве, безразлично, в каком положении лечь. Но будущий усач не имеет этих преимуществ. Негибкий, весь закованный в роговой покров, он не в состоянии будет повернуться, он даже не в состоянии изогнуться, если какой-нибудь неожиданный и резкий изгиб сделает ему проход трудным. Ему необходимо иметь выход прямо перед собой, иначе он рискует погибнуть в своем сундуке.

 Но личинкой все предусмотрено, и куколка всегда лежит головой к двери. К концу весны насекомое, набравшееся полных сил, начинает мечтать о радостях солнца, о празднике света. Оно хочет выйти. Что оно находит перед собой? Кучечку опилок, которую можно разгрести ударом когтей, потом каменную крышечку, которую не надо проламывать: она целиком отделяется от нескольких царапаний коготками. Я нахожу у порогов колыбелей, покинутых жуками, целые крышечки. Потом следует другая кучечка опилок, которую так же легко разгрести, как и первую. Теперь дорога свободна, усачу остается только пройти обширные сени, которые непременно приведут его к выходу. Если окно не открыто, то ему достаточно прогрызть тоненькую перегородку— работа легкая. И вот он на свободе и потряхивает от волнения своими длинными усами.

Чему он нас учит? Он—ничему. Его личинка—многому: она наводит нас на серьезные размышления своим даром предвидения. Жук не может проделать себе дорогу из дуба, и она загодя прокладывает ему эту дорогу; усач не может повернуться в колыбели, и она окукливается головой к выходу; во время превращения может проникнуть в колыбель какой-нибудь враг, и она устраивает ему препятствие из известкового выделения желудка. Она ясно видит будущее и действует так, как будто сознает его. Откуда же почерпнула она основы для своих действий? Конечно, не в опыте чувств. Что она знает о том, что находится вне колыбели? Повторяю: то, что может знать кусок кишки. Я думаю, что, независимо от чувственного понимания, всякое животное, а в том числе и человек, имеет некоторые душевные понятия прирожденные, а не приобретенные.

Еще интересные статьи по теме:

Тли скипидарного дерева Галлы

Тли скипидарного дерева Галлы В отношении странностей размножения тли превосходят всех ос

Клитры

Клитры Лилейный криоцер одевается в плащ из своих выделений, прекрасно предохраняющий его от

Ринхиты

Ринхиты Аттелаб и аподер—не менее искусные свертыватели листьев, чем виноградный и топо

Задача рогохвоста

Задача рогохвоста Вишневое дерево кормит маленького вишенного усача, совершенно черного (Cera

Эмпуза

Эмпуза Море—первоначальный источник жизни хранит еще в своих глубинах те странные сущес

Психея, или мешочница Кладка яиц

Психея, или мешочница Кладка яиц В весеннее время старые стены и пыльные тропинки хранят

Какую опасность несут жуки усачи

Жуки-усачи наносят серьезный вред древесине. Насекомые получили широкое распространение по всей планете. На территории нашей страны присутствует несколько сотен видов усачей. Хорошо, что сами насекомые не являются опасными, но вот их личинки можно назвать серьезными вредителями. Их развитие происходит внутри в древесины. Они прогрызают много ходов, превращая прочный материал в пыль. Больше информации об этих насекомых представлено на странице https://www.desinfekt.ru/zhuki-usachi/.

Где обитают жуки-усачи?

Они обычно выбирают хвойные породы древесины. Как правило, проникают в наружный слой, который располагается под корой. Для этого подходит молодой либо сухой слой древесины. Усачи отдают предпочтение хвойным породам, потому что их структура достаточно мягкая.

Почему нужно бороться с усачами?

Хвойные материалы долговечные и доступные, поэтому нередко применяются при строительстве домов и прочих объектов. К тому же очень часто мебель и прочие предметы изготавливаются из древесины такого сорта. Неприятная ситуация может возникнуть, если усачи пребывают внутри несущих конструкций. В качестве правильного решения проблемы стоит отметить обращение за помощью к профессионалам.

Когда вызывать специалиста?

Если нет уверенности в том, что получится выявить наличие жуков, а также избавиться от этих паразитов, нужно обращаться за квалифицированной помощью. При наличии достаточного опыта и профессионализма специалист определит присутствие насекомых в доме. Если присутствуют подозрения, что в конструкциях строения уже имеются такие жуки, нужно в оперативном порядке принять соответствующие меры. Они достаточно быстро могут распространиться на соседние дома, поэтому действовать нужно незамедлительно.

Ущерб для дома

Повреждение наноситься древесине. Личинки усачей активно развиваются внутри изделий из древесины. Мелкие вредители формируют целые тоннели, после чего строение разрушается. Нужно отметить то, что мебель является любимым местом пребывания жучков. Даже при приобретении нового деревянного гарнитура нужно сразу все проверить, чтобы убедиться в отсутствии неприятных вредителей.

На правах рекламы

Большой дубовый усач ( Cerambyx cerdo )

Усач дубовый большой (лат. Cerambyx cerdo) – насекомое, принадлежащее к семейству жуков-дровосеков (лат. Cerambycidae). Чаще всего его можно увидеть среди старых дубов. Отношение людей к нему неоднозначное. В одних странах он считается вредителем, а в других находится под охраной государства.

Отрицательное отношение к этому насекомому существует на юге Франции и на Балканах. Местные жители часто убивают его при первой возможности, считая грозным пожирателем деревянной мебели, хотя к ней дубовый усач относится совершенно безразлично.

Распространение Большого дубового усача

Большой дубовый усач населяет всю Европу и небольшую часть Юго-Западной Азии. Его ареал обитания захватывает территорию от Саудовской Аравии до Средиземного моря и до Юга Швеции, от Франции до Западной Украины. Насекомое нередко можно увидеть на Кавказе.

Жук отлично приспособился к условиям умеренного климата и способен выдерживать сильные морозы. Несмотря на широкий ареал обитания, его колонии можно наблюдать только там, где есть достаточная кормовая база. Насекомые любят прогретые солнцем места и предпочитают не затенённые деревья.

Размножение Большого дубового усача

Большой дубовый усач отличается заметным половым диморфизмом. Самец выглядит намного больше самки. Его усики в полтора раза больше самого тела. У самок усики короткие.

После оплодотворения самка усача подбирает место для откладывания яиц. Каждое яйцо она отдельно прячет в отверстия на дереве. Для кладки выбирается южная, прогретая солнцем сторона старого дерева.

Санаторий Гурзуфский. Пушкинский дуб. Вылетные отверстия заделанные строительной пеной

Личинки появляются на свет спустя 14 дней. Первый год они развиваются на границе коры и заболони. На второй год личинки немного углубляются в древесину граничащую с заболонью, где развиваются 2 год, оставляя за собой мелкие крупинчатые опилки . Диаметр оставленного ними коридора может достигать 45 мм.

На фотографии хорошо видно местообитание личинки 1-2 года

На третий ( четвёртый ли пятый год ) личинки уходят в древесину на глубину от одной трети до середины ствола.

Тоннели, прорытые личинками и жуками, практически мгновенно поражаются плесенью и чернеют. Личинки усача не имеют ножек, тело их массивное, светло-жёлтого цвета. Верхняя часть тела покрыта крупными овальными мозолями.

Развивается личинка в течение 3-5 лет. Метаморфоз происходит в тупике крючкообразно изогнутого тоннеля. У личинок усача много врагов. На неё нападают хищные жуки, муравьи, поражают грибки и плесень. Осенью куколка превращается во взрослого жука. Зимует жук в дереве, а весной выбирается наружу.

Опилки у подножия дерева выброшенные личинкой Большого дубового усача наружу.

Выведение большого дубового усача ( Cerambyx cerdo ) из личинки в домашних условиях.

Уезжая из Гурзуфа я решил забрать личинку большого дубового усача с собой  в Москву и передать её своему другу, Муханову Сергею, научному сотруднику ВНИИ Карантина растений, специалисту по выведению взрослых насекомых из личинки.

Для перевозки личинки в Москву, я сделал ей дом —   в плоскую бутылку из под коньяка   поместил свежие опилки и мелкие щепки от дерева в котором обнаружили личинку. Добавил несколько капель воды и  запустил в бутылку личинку усача. В крышке сделал небольшие отверстия для циркуляции воздуха.

Бутылочка с личинкой благополучно долетела до Москвы и была передана  Сергею.

Через некоторое время стали поступать фотографии метаморфозы нашей личинки.

Усач вышел из «домика» в ноябре и после осмотра был снова помещён в бутылку. Бутылка помещена в холодильник с постоянной температурой + 5 градусов . Надеемся, что жук благополучно доживёт до весны,  когда будет отпущен на волю.

———————————————————————————————————-

Дубовый усач – малоподвижное насекомое. Свои полёты он совершает по ночам и то на небольшие расстояния. Днём увидеть его практически невозможно. Обычно полёт усача происходит для того, чтобы найти себе новое кормовое дерево.

Питается жук листьями и вытекающим из повреждённых мест соком.

Чтобы добыть себе сок, он прогрызает дерево своими крупными челюстями. К любимым деревьям усача принадлежит скальный и обыкновенный дуб. Ещё его можно увидеть на орехах, каштанах, вязах и буках.

Природными врагами являются все насекомоядные птицы. Потревоженный усач издаёт скрипящие звуки, потирая своими крыльями о переднеспинку.

Длина тела большого дубового усача достигает 5,5 см. В передней части головы находятся большие жвала. На небольшой голове расположено тёмное пятно.

С двух сторон переднеспинки имеются шипы. Надкрылья окрашены красно-бурым цветом, плавно переходящим в светло-коричневый. Они служат для защиты перепончатых крыльев второй пары.

Тело имеет форму овала. Три пары слитных тонких ног имеют коготки. Длинные усики загнуты вверх.

Продолжительность жизни имаго достигает 40-50 дней.

Усач вышел из «домика» в ноябре и после осмотра был снова помещён в бутылку. Бутылка помещена в холодильник с постоянной температурой + 5 градусов . Надеемся, что жук благополучно доживёт до весны,  когда будет отпущен на волю.

———————————————————————————————————-

Дубовый усач – малоподвижное насекомое. Свои полёты он совершает по ночам и то на небольшие расстояния. Днём увидеть его практически невозможно. Обычно полёт усача происходит для того, чтобы найти себе новое кормовое дерево.

Питается жук листьями и вытекающим из повреждённых мест соком.

Чтобы добыть себе сок, он прогрызает дерево своими крупными челюстями. К любимым деревьям усача принадлежит скальный и обыкновенный дуб. Ещё его можно увидеть на орехах, каштанах, вязах и буках.

Природными врагами являются все насекомоядные птицы. Потревоженный усач издаёт скрипящие звуки, потирая своими крыльями о переднеспинку.

Длина тела большого дубового усача достигает 5,5 см. В передней части головы находятся большие жвала. На небольшой голове расположено тёмное пятно.

С двух сторон переднеспинки имеются шипы. Надкрылья окрашены красно-бурым цветом, плавно переходящим в светло-коричневый. Они служат для защиты перепончатых крыльев второй пары.

Тело имеет форму овала. Три пары слитных тонких ног имеют коготки. Длинные усики загнуты вверх.

Продолжительность жизни имаго достигает 40-50 дней.

Информацию предоставил:

Руководитель отдела защиты растений АгроПромышленного Комплекса «Витус»  Синельников Константин Юрьевич

Специалисты отдела защиты растений АПК «Витус» осуществляют энтомологическое и фитопатологическое обследование зелёных насаждений,  разрабатывают индивидуальные  планы мероприятий по защите растений, проводят обработку зелёных насаждений средствами защиты и осуществляют комплексный уход за растениями.

Отдел защиты растений АПК «Витус» :[email protected]

8 916 650 69 98

Источник

НАСЕКОМЫЕ-ВРЕДИТЕЛИ ЛЕСА УРАЛЬСКОГО ФЕДЕРАЛЬНОГО ОКРУГА

　                      

          

 

                                     Рис. 1. Малый черный еловый усач (Фото: Колтунова Е.В.)

 

Тело жука длинное, овальное, длиной 15-24 мм. Очень длинные усики у самца полностью черные, у самки — белые с кругами (рис. 1). Щит поперечный, по сторонам на краях имеет по одному шипу, блестящий, посредине обычно поперечно-морщинистый. У самки на передней половине щита два небольших желтых пятна. Щиток имеет желтые пятна и полностью разделен гладкой узкой бороздой. Надкрылья равномерно цилиндрические, темные, с тремя поперечными полосами, образованными у самца мелкими и редкими, у самки — более густыми и большими желто-белыми пятнами на основных густых, коротких и нежных волосках. Ноги всегда черные.

Куколка в длину примерно наполовину меньше взрослой личинки. На спине, особенно на заднем крае сегментов, имеет небольшие короткие красноватые шипики. Куколку этого усача легко узнать по свернутым в спирали усикам, сложенным между второй и третьей парой ног. Последний сегмент брюшка кожистый, остро вытянутый.

                                                                    Рис. 2. Характер повреждений древесины малым черным еловым усачем ( http://www.ecosysmema.ru)

 

Личинка большая, беловатая, блестящая, с сильными челюстями. Голова кзади сильно сужена, наполовину утоплена в мощной переднегруди, которая больше и шире, чем оба следующих сегмента. На верхней стороне заднегруди и первых семи сегментах брюшка находятся подушечки из эллипсовидных бородавок, на нижней стороне — морщинки. Оба эти приспособления служат для передвижения личинки в ходах. Длина взрослой личинки 35-40 мм.

Малый черный еловый усач широко распространен и в еловых лесах европейской части России, особенно в очагах корневой губки, где наносит большой физиологический и технический вред. Биология этого вида сходна с таковой у других черных усачей, но имеет и свои особенности. Черный малый хвойный усач предпочитает заселять срубленную древесину на освещенных местах, лесосеках и складах, а стоящие деревья — в изреженных насаждениях, в рединах, а также по южным опушкам леса.

Малый черный еловый усач повреждает как стоящие, так и срубленные и упавшие хвойные деревья, чаще всего ель, изредка — пихту, лиственницу и кедр. Жуки летают в теплые солнечные дни с конца мая до конца августа. В июне-июле они собираются на неокоренной древесине, сначала концентрируясь в кронах деревьев для дополнительного питания. Они поедают кору тонких веточек, выгрызают в коре небольшие площадки, которые затрагивают частично и заболонь. В кронах живут 10-15 дней. Потом разыскивают преимущественно свежесрубленные или упавшие деревья, пригодные для заселения. В это время оплодотворенные самки откладывают яйца: самки выгрызают в коре довольно глубокую ямку, в которую откладывают одно яйцо. Вышедшие личинки выгрызают в лубе и верхнем слое заболони широкие неправильные площадки. Крупные кусочки буровой муки и стружки величиной 3-4 мм личинки выталкивают через отверстие в коре. Питание в лубе продолжается 1-2 месяца. К концу лета длина личинок бывает примерно 20 мм. В это время они прогрызают овальные отверстия в древесину, сначала на глубину 3-4 см, потом ход поворачивается в направлении оси дерева, вверх — на стоящем дереве, вследствие чего ход имеет вид скобки. На лежащем дереве ходы неправильные. В более тонкой древесине ходы проходят поперек всего дерева и полностью обесценивают древесину.

Малый черный еловый усач — евразийский вид. Он населяет всю Европу, в России занимает всю европейскую часть от границ хвойной растительности на севере до островных сосновых лесов в степной полосе, всю Сибирь до берегов Тихого океана, включая Камчатку, весь Сахалин. На востоке встречается в северной Монголии, Кореи, Японии, части Китая. Этот вид усача — опасный технический вредитель древесины.

В Восточной Сибири — это самый распространенный и опасный вредитель лиственницы. В Якутии малый черный хвойный усач составляет 67% всего числа черных хвойных усачей. На Камчатке встречается только малый черный хвойный усач.

Меры борьбы: такие же, как и с большим черным еловым усачом.

 

 

 

Публикации » Правовое информирование » Управление Россельхознадзора по Свердловской области

24.03.2014

Сосновый черный усач (Monochamus galloprovincialis Oliv.)

Черный сосновый усач — один из самых опасных вредителей вредителей хвойной древесины на территории Российской Федерации.

Его личинки питаются древесиной хвойных деревьев, чаще всего сосны обыкновенной. Усач предпочитает срубленные, поваленные и ослабленные деревья, очень редко нападает на здоровые. Личинки жука могут повредить лесоматериалы вплоть до практической негодности. Чаще всего зараженную древесину приходится сжигать. В неокоренных бревнах личинки проделывают глубокие ходы, что отражается на качестве лесоматериалов.

Биология

Черный сосновый усач это — жук длиной 14 — 25 мм. Лёт жуков начинается в первой декаде июня, в начале июля 90% их покидает древесину. Жуки выходят неполовозрелыми и проходят дополнительное питание в течение 1-2 недель в кроне здоровых деревьев. При этом молодые жуки обгладывают кору ветвей растущих сосен, нередко окольцовывая их полностью и вызывая этим их усыхание, что ведет к ослаблению здоровых деревьев. Жуки живут до 70 дней, но уже через 5—7 дней самки начинают откладку яиц в насечки, специально выгрызенные на коре. Личинки появляются в середине июля. Они питаются лубом и заболонью, выгрызая неправильной формы площадки, и в августе углубляются в древесину, выгрызая в ней вертикальный скобкообразный ход, заканчивающийся кукольной колыбелькой у поверхности. Там личинка зимует, окукливаясь весной. Как и у других видов рода Monochamus, личинки на протяжении всего развития периодически выползают из ходов в подкоровое пространство для питания лубом и заболонью. В связи с этим они очищают и расширяют свои ходы, а иногда проделывают дополнительные отверстия для выбрасывания буровой муки в виде довольно крупных стружек древесины. Конец хода в древесине личинка не доводит на 1 —1,5 см до поверхности и в конце его устраивает колыбельку, где зимует. Окукливание происходит в мае. Генерация 1-3 годовая в зависимости от условий развития.

Сосновый чёрный усач. 1 — жук, 2 — личинка, 3 — личиночные ходы под корой и в древесине, 4 — сосновая ветвь, повреждённая жуками.

Жуки усача светолюбивы и предпочитают изреженные, хорошо прогреваемые насаждения. В смешанных насаждениях численность усача резко падает. Он селится по всему стволу, при этом в комлевой части больше отрождается самок, а в верхней — самцов.

Симптомы поражения

При питании под корой личинка прокладывает извилистые ходы, которые отпечатываются на заболони. Длина хода под корой может достигать 17 см, а ширина 3 см, в древесине – 15-20 см. Заселение древесины усачами можно определить по наличию круглых или эллипсовидных отверстий более 3 мм в диаметре, а также наличию у отверстия буровой муки, образуемой в результате питания насекомых. Весной, в результате дополнительного питания жуков на молодых веточках, образуются насечки или кольца. Поврежденные побеги легко обламываются.

Способы переноса и распространения

Жуки способны к перелетам. Основной способ распространения насекомых – перевоз зараженной жуками древесины с одной территории на другую.

Фитосанитарный риск

Усачи рода Monochamus являются существенными вредителями древесины. Однако их карантинный статус связан, прежде всего, с возможностью переноса ими сосновой стволовой нематоды Bursaphelenchus xylophilus, являющейся опасным возбудителем заболеваний хвойных пород.

Согласно Директиве ЕС, вся древесина, поступающая в страны ЕС из России, не должна содержать отверстий диаметром более 3 мм, образуемых усачами рода Monochamus.

В Свердловской области в 2013 году при проведении карантинных фитосанитарных обследований черный сосновый усач обнаружен в Шалинском, Кушвинском, Артинском, Серовском, Тугулымском, Талицком районах, а также в лесах пригородных зон городов Екатеринбурга и Нижнего Тагила.

 

Информацию подготовил старший государственный инспектор отдела карантинного фитосанитарного контроля Т. Л. Чапалда, (343)269-42-46

Россельхознадзор — Полезная информация

С целью недопущения ввоза на территорию Саратовской области подкарантинной продукции, зараженной карантинным объектом —  черный усач рода «Monochamus» (черный сосновый усач и малый черный еловый усач) Управлением Россельхознадзора по Саратовской области постоянно проводится карантинный фитосанитарный контроль подкарантинной продукции, с целью недопущения распространения данного карантинного объекта в регионе.

 Управлением в 2015 году было проконтролировано около 1,4 тыс.м³ лесоматериалов и пиломатериалов, ввозимых на территорию Саратовской области

 По результатам заключения о карантинном фитосанитарном состоянии в партиях подкарантинной продукции данного карантинного объекта не обнаружено. 

 Черные усачи рода «Monochamus» (черный сосновый усач и малый черный еловый усач) являются одними из опасных вредителей хвойной древесины, включенными в список карантинных объектов, ограниченно распространенных на территории Российской Федерации.

Черный сосновый усач (Monochamus gallopro-vincialis Germ.) повреждает сосну, реже ель, пихту, лиственницу. Он является вредителем сосновых лесов в южной части лесной зоны, лесостепи и степной зоны европейской части России, ленточных боров Западной Сибири и Казахстана. Размножается  в ослабленных засухой сосняках, в местах лесозаготовок и на складах древесины, где заселяет лесоматериалы и крупные порубочные остатки. Нападает чаще на свежесрубленные, поваленные или ослабленные, реже – на практически здоровые стоящие деревья. Довольно часто заселяет лесоматериалы. При питании под корой личинки черного соснового усача прокладывают извилистые ходы. Вред, наносимый усачом, усугубляется тем, что жуки являются переносчиками спор грибка Ceratocystis spp., который вызывает заболевание под названием синева древесины.

  Малый черный еловый усач: жук длиной 14-28 мм, чёрные или чёрно-бурые, блестящие, чаще с беловатыми или желтоватыми волосками и волосяными пятнами. Надкрылья длинные, почти цилиндрические, без хорошо заметного вдавления в базальной трети. Распространен в хвойных и смешанных лесах. Малый чёрный еловый усач может являться переносчиком серьёзного возбудителя болезни растений – Сосновой стволовой нематоды.

   Невыполнение ограничений по вывозу и использованию лесоматериалов, произведенной в карантинной фитосанитарной зоне, может привести к завозу и распространению черных усачей по всей территории Саратовской области и, как результат, к гибели лесных насаждений.

Какой вред приносит жук-усач?

Жук-усач (или усач) относится к семейству жуков, в отряде которого насчитывается более 25 тысяч видов насекомых. Их развитие связано с кустарниками и деревьями разных пород. Клопы точно определяют, подходит ли конкретное дерево для питания своих личинок.

Кто такой жук-усач?

Взрослый имеет длину 22 мм. Самки могут отложить до ста яиц в трещинах заготовок сосны: настиле, стропилах, дверях.Из яиц рождаются личинки, питающиеся деревом. Личинка превращается в куколку, но превращение длится очень долго, иногда до 10 лет. Он вырастает до 30 мм и кормится своими челюстями сухим деревом с таким хрустом, что это даже можно услышать.

Жук-усач — рискнуть домой

Покинув куколку, жук прогрызает себе выход. Эта дыра с пылью — единственный очевидный факт гибели этого насекомого. Если вы попытаетесь приставить к зараженному ножу, то при входе он будет мягким, как масло.

Также личинки жука-усачка поедают цветы, пестики, листья, молодую кору. Наибольший вред приносит личинка усачка, которая развивается на многих видах деревьев, уничтожая их. Личинки выносливы. Если дерево высыхает и постепенно умирает, они могут просуществовать в такой среде до 45 лет, а затем превратятся в карликовых жуков. Внешне личинка усика желтоватого или белого цвета, уплощенное тело с хорошо развитой грудью и втянутой головой. Концы, у личинки крепкие челюсти, темно-коричневого цвета, вытянуты вперед.

Жук-усач отличается стройным удлиненным телом и необычными усами, которые у некоторых видов даже длиннее, чем у Тельцов. В основании усиков расположены глазки почковидной формы.

Жук-усач, распространенный в лесах Амазонки, вырастает в длину до 180 мм, у бразильских видов — до 140 мм. Самый длинный усач России обитает в уссурийской тайге (его длина 100 мм). Конечно, есть и более мелкие разновидности. Делаем всевозможную кладку в трещинах дерева, в коре или грызу небольших пещер.

Рекомендуется

Наиболее эффективные методы проращивания семян

Несмотря на то, что метод рассады в овощеводстве является очень трудоемким процессом, его использует большинство садоводов. Посадка семян в открытый грунт — простой и удобный метод, но эффективен только в определенных климатических зонах. I …

Светоотражающая краска. Сфера применения

Когда автомобили начали заполнять дороги, их популярность начала набирать светоотражающая краска.Благодаря этой краске, как водителям, так и пешеходам становится намного легче избегать аварий в темноте. Назначение краски Светоотражающая краска — лакокрасочный материал, который …

Домовые усики

Есть разновидности Longhorn, которые стали неприятными спутниками людей. Например, Hylotrupes bajulus — маленький представитель отряда жесткокрылых с небольшими усиками и закругленным изголовьем. Окрас они могут иметь от черного до коричневого и грязно-серого тона, с косыми полосами надкрылий.

Естественная среда обитания для этого вида — не вариант. Они предпочитают жить рядом с мужчиной в его деревянном жилище. Расположитесь в полу, обивке, перегородках, деревянных полках, столиках с когтями, кроватях, на крыше и т. Д. Домашняя самка жука-лонгхорна откладывает более 400 яиц глубоко в трещинах или трещинах деревянных предметов. Через пару недель из яиц вылупляются прожорливые личинки, питающиеся изначально внешними слоями. Это свидетельствует о появлении древесной пыли. Мебель или здание в ближайшее время просто рухнет.

Меры

В борьбе с сетим вредителями используются химические вещества: КЕ, ме, кинмикс. Их разводили в 10-литровом ведре воды. Взято 2 мл дециса, 90 г малатиона, 2 мл FE. Полученным раствором дважды опрыскать место обитания вредителей. Хороший эффект дает однократное опрыскивание раствором ФЭ и 2 мл каратэ, растворенных в 10 л воды.

кокосовый жук-носорог — Oryctes rhinoceros

общее название: кокосовый жук-носорог

научное название: Oryctes rhinoceros (L.) (Насекомые: Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae)

Введение — Распространение — Описание — Биология — Растения-хозяева — Экономическое значение — Управление и контроль — Избранные источники

Введение (Вернуться к началу)

Oryctes rhinoceros (L.), кокосовый жук-носорог, является вредителем, который встречается во многих тропических регионах мира. Взрослые особи могут нанести значительный ущерб экономически важным диким и плантационным пальмам.

Рисунок 1. Ладонь повреждена Oryctes rhinoceros . Фотография Марка Бенавенте.

Oryctes rhinoceros — одно из самых вредных насекомых для пальм в Азии и на островах Тихого океана. Взрослые особи поедают листья и зарываются в крону, задерживая развитие растений (Гиблин-Дэвис, 2001).

Распределение (Вернуться к началу)

Oryctes rhinoceros произрастает в Азии, между Индией и Индонезией. С тех пор он распространился на Йемен, Реюньон и Гавайи.На всем протяжении этого распространения кокосовый жук-носорог наиболее тесно связан со своим предпочтительным растением-хозяином, Cocos nucifera L., кокосовой пальмой (Hinckley 1973).

Рис. 2. Распределение Oryctes rhinoceros на основе опубликованных отчетов о распространении. Изображение Майка Дорнберга, Департамент сельского хозяйства и бытовых услуг Флориды, Отдел растениеводства.

Описание (Наверх)

Хотя Oryctes rhinoceros встречается в нескольких регионах мира, его форма, размер и цвет в целом совпадают (Manjeri et al.2013). Взрослые жуки имеют длину от 1,2 до 2,5 дюймов (от 3,0 до 6,3 см) и имеют темно-коричневый или черный цвет. Вентральная поверхность (нижняя сторона) самцов и самок покрыта рыжевато-коричневыми волосками, но у самок эти волоски нечеткие группы на кончике брюшка. И самцы, и самки обладают рогом одинакового размера, который используется в качестве рычага при перемещении внутри плотно упакованных листьев или внутри полостей, которые они создают в кроне ладоней, длина рога у самцов в среднем больше (Doane 1913).

Рисунок 3. Самка (слева) и самец (справа) Oryctes rhinoceros . На этом изображении голова самки поднята, а голова самца опущена, что демонстрирует преувеличенную разницу в длине рогов. Фотография Майка Дорнберга, Департамент сельского хозяйства и бытового обслуживания Флориды, Отдел растениеводства.

Oryctes rhinoceros Личинки (личинки) молочно-белого цвета с красными головками. Тело С-образной формы, с тремя парами сегментированных ног, сзади сероватое.В течение трех возрастов или фаз между линьками они вырастают до 4,0 дюймов в длину (10,0 см).

Рис. 4. Oryctes rhinoceros личинка. Фотография Обри Мура, Гуамский университет.

Биология (Наверх)

Взрослые самки откладывают яйца в мертвые пальмы, разлагающийся растительный материал, почву с высоким содержанием органических веществ и, иногда, в деревянные конструкции (Manjeri et al. 2014). Примерно через 11 дней из яиц вылупляются личинки, которые начинают питаться окружающим органическим материалом.Спустя 11-15 недель личинки вырастают в 16 раз и перестают есть, после чего переходят в стадию куколки и остаются неподвижными в течение примерно шести недель (Hickley 1973). Выйдя на поверхность, взрослые особи летят к новому дереву, кормятся и спариваются, иногда спариваясь сразу после первого кормления. Взрослые особи большую часть времени питаются свежими листьями. Взрослые самки живут до девяти месяцев, за это время они могут отложить до 100 яиц. Таким образом, взрослое потомство может присутствовать вместе с матерью, а популяция состоит из перекрывающихся поколений (Manjeri et al.2014).

При благоприятных условиях обычно несколько перекрывающихся поколений, например когда диапауза не нужна. Поскольку кокосы произрастают в регионах, где нет холодного сезона и минимального засушливого сезона, жуки могут быть активными и репродуктивными в течение всего года.

Растения-хозяева (Наверх)

Как и многие жуки, взрослые особи и личинки питаются по-разному. В случае Oryctes rhinoceros повреждение растений вызывается взрослыми особями (особенно молодыми), а не личинками, которые питаются уже гниющим материалом (Giblin-Davis 2001).

Личинки живут в разлагающемся материале, в том числе: Cocos nucifera , Artocarpus sp. (хлебное дерево), Calophyllum inophyllum (александрийский лавр), Mangifera sp. (манго) и Pandanus sp. (Гресситт 1953).

Взрослые особи являются основным вредителем Cocos nucifera (кокосовая пальма) и Elaeis guineensis (африканская масличная пальма) (Giblin-Davis 2001), но являются второстепенными вредителем для многих других видов пальм и растений. Питаясь здоровыми листьями, Oryctes rhinoceros причиняет физический ущерб, который может замедлить рост и привести к вторичным инфекциям, вызванным бактериями или грибами (Hinckley 1973).

Незначительные виды растений-хозяев включают:

Acanthophoenix rubra (пальма усач)	Corypha umbraculifera (талипотная пальма)	Pandanus tectorius (Таитянская винтовая сосна)
Агава сизалановая (сизальвая агава)	Corypha utan (пальма бури)	Phoenix dactylifera (финиковая пальма)
Агава американская (Американская агава)	Cyathea sp.(древовидный папоротник)	Phoenix sylvestris (дикая финиковая пальма)
Aiphanes horrida (ладонь с рюшами)	Dictyosperma album (красная пальма)	Pinanga sp.
Ananas comosus (ананас)	Дипсис ушной раковины	Pinanga insignis
Areca sp.(пальма арека)	Heterospathe elata var. palauensis	Pritchardia pacifica (веерная пальма Фиджи)
Areca catechu (пальма бетеля и ореха)	Hydriastele palauensis	Raphia farinifera (пальма рафия)
Arenga sp. (пальма аренга)	Hyophorbe lagenicaulis (пальма бутылочная)	Raphia vinifera (бамбуковая пальма)
Arenga pinnata (сахарная пальма)	Latania sp.	Roystonea regia (королевская пальма)
Borassus sp. (пальма борассовая)	Livistona chinensis (китайская веерная пальма)	Saccharum sp. (сахарный тростник)
Borassus flabellife r (пальмира пальма)	Metroxylon amicarum (пальма Кэролайн слоновая кость-орех)	Syagrus romanzoffiana (королевская пальма)
Caryota urens (пальма рыбьего хвоста)	Metroxylon sagu (пальма саго)	Thrinax sp.(соломенная пальма)
Casuarina equisetifolia (сосна австралийская)	Musa sp. (банан)	Verschaffeltia splendida (Сейшельская пальма на ходулях)
Clinostigma samoense	Normanbya sp.	Wodyetia bifurcata (ладонь лисохвостая)
Colocasia sp.(таро)	Nypa fruticans (пальма нипа)
Corypha sp. (пальма гебанг) ​​	Oncosperma sp.

(Gressitt 1953; Lever 1969; Elfers 1988; Giblin-Davis 2001; Quitugua 2010)

Экономическое значение (Наверх)

Малайзия: Взрослый Oryctes rhinoceros прорезает листья и проделывает отверстия в кронах пальм.Повреждение усугубляется склонностью жуков к скоплению. Потери производства на плантациях в Малайзии в среднем составляли 40%, но достигли 92% (Manjeri et al. 2013).

Paulau: Oryctes rhinoceros был обнаружен на Палау в 1942 году и вызвал общую гибель деревьев в 50% (Gressitt 1953).

Гуам и Гавайи: В 2007 году на Гуаме было объявлено о местонахождении носорогов Oryctes . По состоянию на 2012 год кокосовая пальма была вторым по численности деревом Гуама (Moore 2012).Мур (2007) ранее пришел к выводу, что «случайная транспортировка других жуков-скарабеев с Гуама на Гавайи хорошо задокументирована». В 2013 году на Гавайях был обнаружен кокосовый жук-носорог (Hara 2014).

Северная Америка: Кокосовый жук-носорог не обитает на материковой части Соединенных Штатов; однако риск случайной транспортировки остается в нашем все более взаимосвязанном мире. Если вы подозреваете, что нашли этого жука, немедленно обратитесь в местное государственное учреждение.Во Флориде обратитесь в Департамент сельского хозяйства и бытового обслуживания Флориды по телефону 1-800-HELP-FLA (1-800-436-7352).

Управление и контроль (Наверх)

Обнаружение может быть затруднено из-за ночной активности жука и проживания на деревьях. Визуальные признаки, такие как просверленные отверстия в основании листьев и V-образные повреждения при кормлении, помогают найти этого жука. Недавно с помощью акустического обнаружения было обнаружено Oryctes rhinoceros в живых и мертвых пальмах Гуама (Mankin and Moore 2010).После обнаружения требуются управление и контроль для смягчения экономических последствий заражения жуками.

Рис. 5. Типичное V-образное повреждение кокосовых листьев Oryctes rhinoceros . Фотография Бена Куичочо, USDA-APHIS.

Контроль: Исторически сложившаяся борьба с вредителями жуков-скарабеев включала химические и биопестициды, биологический контроль (хищники, паразитоиды и патогены) и отлов на приманки (Jackson and Klein 2006).Ловушки для кокосового жука-носорога содержат 4-метилоктаноат, феромон агрегации, вырабатываемый самцом жука. В местах размножения гриб Metarhizium anisopliae может применяться для борьбы с личинками и распространяется взрослыми особями. Этот гриб действует как биопестицид на незрелых стадиях развития жука (Bedford (2014).

Вирусы из рода Nudivirus также были связаны с Oryctes rhinoceros и могут играть роль в борьбе с жуками в регионах, где они являются инвазивными (Bedford 2014).Заражение Oryctes rhinoceros nudivirus деформирует и может убить личинок, а также препятствует откладке яиц самками (Bedford 2014). Однако нудивирус может нанести вред другим видам и родам скарабеев. В Корее фермеры, выращивающие Allomyrina dichotoma (японский жук-носорог), столкнутся с потенциальной катастрофой, если нудивирус заразит их популяции, состоящие из сотен личинок, выращенных вместе в больших пластиковых контейнерах. Этих жуков выращивают для продажи в качестве домашних животных и для использования в азартных играх.Результатом корейского исследования, в котором нудивирусом было инфицировано личинок Allomyrina dichotoma и личинок, стало то, что 60% погибли в течение шести недель. Также есть опасения, что нудивирус может передаваться диким популяциям Allomyrina dichotoma . Нет четких указаний на то, что нудивирус Oryctes rhinoceros является основным патогеном, ответственным за гибель Allomyrina dichotoma в Корее, и испытания продолжаются (Lee et al. 2015).

Управление: Управление кокосовым жуком-носорогом включает удаление или уничтожение органического материала, поддерживающего развитие личинок, такого как гниющие бревна и пни, удаление мертвых пальм и удаление груды листьев и травы (Schmaedick 2005).Исследование сжигания поваленных и разлагающихся стволов масличных пальм показало, что только частичное сжигание участков неэффективно для управления численностью популяции Oryctes rhinoceros (Abidin et al. 2014).

Избранные источники (В начало)

• Abidin CMRZ, Ahmad AH, Salim H, Hamid NH. 2014. Динамика популяции Oryctes rhinoceros при разложении стволов масличной пальмы в районах, где практикуется нулевое и частичное сжигание. Журнал исследований масличной пальмы 26: 140-145.
• Бедфорд ГО. 2014. Достижения в борьбе с жуком-носорогом, Oryctes rhinoceros в масличной пальме. Журнал исследований масличной пальмы 26: 183-194.
• Doane RW. 1913. Как Oryctes rhinoceros , жук-династид, использует свой рог. Наука, Новая серия 38: 883.
• Elfers SC. 1998. Реферат для Casuarina equisetifolia , австралийская сосна. Охрана природы: 9-10.
• Гиблин-Дэвис Р. 2001. Растачаки ладоней.Насекомые на ладонях. CABI Publishing, Wallingford, Великобритания: 297-300.
• Gressitt JL. 1953. Кокосовый жук-носорог ( Oryctes rhinoceros ) с особым упором на острова Палау. Бюллетень музея Бернис П. Бишоп 212: 157.
• Hara AH. 2014. Кокосовый жук-носорог, Oryctes rhinoceros : основная угроза кокосовым пальмам и пальмам на Гавайях. Гавайский университет в Маноа; Семинар и выставка по услугам растениеводства.
• Hinckley AD. 1973. Экология кокосового жука-носорога, Oryctes rhinoceros (L.) (Coleoptera: Dynastidae). Биотропика 5: 111-116.
• Джексон Т.А., Кляйн М.Г. 2006. Скарабеи как вредители: постоянная проблема. Монографии Общества колеоптерологов 5: 102-119.
• Ли С., Пак К. Х., Нам, Ш., Квак К. В., Чой Дж. 2015. Первое сообщение о Oryctes rhinoceros nudivirus (Coleoptera: Scarabaeidae), вызывающем тяжелое заболевание у Allomyrina dichotoma в Корее.Журнал насекомых 15: 26.
• Рычаг RJAW. 1969. Вредители кокосовой пальмы. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций: 125-133.
• Manjeri et al. 2013. Морфометрический анализ Oryctes rhinoceros (L.) (Coleoptera: Scarabaeidae) с плантаций масличных пальм. Бюллетень колеоптерологов 67: 194-200.
• Manjeri et al. 2014. Oryctes rhinoceros Жуки, вредители масличных пальм в Малайзии. Ежегодное исследование и обзор биологии 4: 3430-3439.
• Манкин Р.В., Мур А. 2010. Акустическое обнаружение Oryctes rhinoceros (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) и Nasutitermes luzonicus (Isoptera: Termitidae) на пальмах в городе Гуам. Журнал экономической энтомологии 103: 1135-1143.
• Мур А. 2007. Оценка заражения жуком-носорогом на Гуаме. Университет Гуама, Центр тропических исследований Западной части Тихого океана.
• Мур А. 2012. Гуам как источник новых насекомых для Гавайев.Тихоокеанская энтомологическая конференция. Гавайский университет, Исследовательский центр западной части Тихого океана по совместным консультационным услугам.
• Quitugua R. 2010. Жуки-носороги нацелены на новые виды пальм, интервью с менеджером по логистике проекта искоренения в Министерстве сельского хозяйства Роландом Куитугуа. Kuam News Network, Гуам.
• Шмедик М. 2005. Кокосовый жук-носорог. Общественные колледжи Американского Самоа, совместные исследования сообщества и природных ресурсов. Вредители и болезни Американского Самоа № 8.

Дуб усач — насекомое занесено в Красную книгу

Большой дубовый усач — это жесткокрылые, принадлежащие к семейству усачей. Этот вид имеет средиземноморское происхождение. Встречается в южных и центральных регионах Европы, на севере Африканского континента и в Малой Азии. На территории постсоветского пространства жук распространен в таких странах, как Украина и Беларусь. Часто встречается на Кавказе. Дубовый усач встречается преимущественно в смешанных парках и лесах, а также в старых перестойных дубовых лесах.Часто насекомые селятся на одиноких стоящих деревьях.

Как выглядит жук?

Среди различных видов семейства усачей самым крупным считается усач дубовый. Описание этого насекомого описано более подробно:

• Усик имеет длину от 23 до 65 мм. Окраска тела черновато-коричневая.
• Кончики надкрылий красно-коричневые.
• Крупные морщины покрывают грудной щиток, по бокам которого расположены острые шипы.
• У дуба усач очень длинные усы.У самки их размер соответствует длине тела, а у самца он в 1,5 раза больше. На ощупь усы и брюшко насекомого имеют шелковистую консистенцию.

Энтомологи, изучающие насекомых, используют указанные выше характеристики для составления специальных таблиц.

Описание насекомого в личиночной стадии

Личинки жука имеют довольно крупные размеры: длина около 90 мм, толщина от 17 до 22 мм.Тело окрашено в желто-белый или кремовый цвет. Голова коричнево-красноватая, с тремя глазами. У личинки очень мощные челюсти, они окрашены в черный цвет. Грудная часть очень широкая, а спина покрыта хитином. Заводи, расположенные на спине и брюшке, помогают личинке передвигаться по проделанным в дереве ходам и ямкам.

Насекомые-враги

В природе дубовый усач имеет множество врагов. Особенно опасен дятел, который чувствует личинок жуков, обитающих в лесу.Некоторые насекомые, принадлежащие к отряду перепончатокрылых (например, энциртиды), могут паразитировать на яйцах жуков. Некоторые виды хищных жуков охотятся на личинок личинок:

• теленок;
• щелчок;
• Пестрянка.

Образ жизни насекомых

Взрослое насекомое можно встретить с мая по сентябрь. Дубовый усач особенно активен в летний сезон. В основном он летает днем, но с наступлением жаркой погоды можно увидеть жука и вечером.Чаще всего насекомые живут на деревьях, выделяющих особый сок — камедь. Он привлекает жуков, которые стекаются к растению, чтобы полакомиться. Дуб усач поселяется на дереве, прогрызает в стволе целые ходы, из-за чего растение «плачет» (источает сок).

Несмотря на то, что самка жука живет всего 3 месяца, за этот период она способна отложить до 100 яиц. Кладка — трещины в коре. Жук ищет подходящее растение по своим длинным усам.

Через 2 недели из яиц появляются личинки.Они проникают в кору дерева и обитают здесь на протяжении всего летнего периода.

Наиболее подходящими местообитаниями для жуков являются такие деревья:

• дуб старый;
• вяз;
• граб;
• бук.

Личинки жуков развиваются очень медленно. На втором году жизни их длина колеблется от 50 до 60 мм, а на третьем достигает 100 мм. Перед окукливанием личинка роет в лесу ходы. Длина ходов может достигать 50, а в некоторых случаях даже 100 см.В конце длинного туннеля усач дубовик строит себе овальную колыбельную. Его размер примерно 10 см на 3 см. В колыбельной личинка проделывает отверстие, через которое потом вылезет взрослый жук. С помощью древесных волокон и коры выход закупоривается.

В колыбели личинка переходит в стадию куколки. В этом же году вылупляется взрослая особь. В колыбели жук проводит всю зиму, а весной выбирается из укрытия специально подготовленными ходами.

Весь цикл развития, от откладки яиц до формирования взрослой особи, занимает 3-4 года и зависит от погодных условий и состояния дерева, на котором обитает насекомое.

Краснокнижный жук

Еще совсем недавно, когда в Европе было большое количество дубовых рощ, этот вид жуков относился к самым злостным вредителям леса. На одном дереве скопились многочисленные колонии насекомых, и это привело к гибели растения. Жуки проделали множество ходов в древесине, нарушив ее структуру.Растение начало засыхать с верхушки кроны, а через время полностью погибло. Когда были выявлены больные деревья, их спилили, а с пней сняли слой коры.

Исчезновение дубрав привело к значительному сокращению популяции усачей. В 1980-х это насекомое было классифицировано как охраняемый вид.

Дуб усач охраняется законом в таких странах, как:

• Германия.
• Чешский.
• Польша.
• Словакия.
• Украина.
• Литва.
• Беларусь.

В Армении этот вид усач внесен в список охраняемых насекомых.

Деятельность человека часто приводит к гибели различных видов животных. Многие из них исчезли с нашей планеты. Люди должны задуматься о том, какой непоправимый ущерб они наносят окружающей среде, и принять срочные меры.

Hydrophilidae — обзор | Темы ScienceDirect

4.6.5 Водное и прибрежное биоразнообразие

Ирригационные каналы в нижнем течении реки Тежу и Соррайа создают условия для размножения водорослей.Нитчатые водоросли обычны, среди них преобладают Cladophora glomerata и диатомовые водоросли, такие как Fragilaria construens , Achnanthes subhudsoni и Navicula goeppertiana . Макрофиты в районах с медленным течением включают Digitaria sanguinalis, Echinochloa crus-galli и Cyperus diformis . Деградированные, богатые питательными веществами районы обычно заселяются гигантским тростником, тростником и рогозом. Прибрежные районы вдоль Тежу часто заросли ивами, белым тополем и вязами.В ручьях, подверженных летней межени, обычны тамарикс ( T. africana ) и розовые заливы ( Nerium oleander ). Большие серые ивы были довольно распространены в нижнем Тежу, их исчезновение связано с выращиванием риса. Экзотические захватчики ( Eichhornia crassipes , Myriophyllum aquaticum ) демонстрируют высокую локальную плотность и могут превосходить местных Potamogeton crispus , Ceratophyllum demerson и M. spicatum (Ferreira & Moreira 1999).

В небольших ручьях на равнинах южного Тежу обитают поденки из родов Baetis , Caenis , Paraleptophlebia и Ephemerella , веснянки, такие как Isoperla и Coleoptera 60 Oulimnius. . На севере в Серра-да-Мальката небольшие ручьи имеют большее разнообразие макробеспозвоночных, чем ручьи на юге. Таксоны включают ручейников, таких как Atripsodes (Lepidostomatidae) и Tinodes (Pychomyiidae), стрекоз ( Chalcolestes ), Notonectidae ( Notonecta ), жесткокрылых ( Oulimnius, Stoneccoenaphorus, Oulimnius, Helophisus, поденки ( Caenis, Choroterpes, Cloeon ) и двукрылые (Chironomidae, Tipula ) (INAG, неопубликованные данные).

Среди интродуцированных беспозвоночных четыре вида имеют значение с точки зрения биомассы, численности, потенциального воздействия или их географического распространения: пресноводный азиатский моллюск C. fluminea , китайский краб-рукавица Eriocheir sinensis , луизианский красный рак P .clarkii и улитка Potamopyrgus jenkinsi . M. auricularia когда-то была в изобилии в бассейне реки Тежу (Araujo & Ramos 2000). Рисовые поля являются важными средами обитания большого разнообразия беспозвоночных, в том числе P.clarkii , Gastropods, Oligochaetes, Daphnia , Siphlonurus , Lestidae, Gerridae, Anisops , Dytiscidae, Hydrophilidae, Coelostoma , Tipulidae, Culicidae и Chironomidae.

Водосборный бассейн Тежу является переходным между севером, где обитают некоторые центральноевропейские рыбы, и югом, где обитают эндемичные виды. Он образует южную границу для B. bocagei, Rutilus arcasii, Leuciscus carolitertii и C. calderoni и северную границу для Barbus comizo, B.microcephalus и Rutilus lemmingii . Подвиды C. polylepis также имеют свои пределы распространения в бассейне реки Тежу (Doadrio et al. 1991). Сегодня три местных рыбы Пиренейского полуострова ( B. bocagei , C. polylepis и L. pyrenaicus ) можно найти в бассейне реки Тежу, в частности, в реках Амброз, Гуадиела, Харама, Лозоя, Сорбе, Таджунья. и верхний Тежу (Мартинес Капель и Грасиа де Халон, 1999). В Португалии к местным видам рыб относятся усач Barbus comiza , эндемик карповых Chondrostoma lusitanicum и эндемичный R.macrolepidotus и R. alburnoides . Хорошие популяции кумжи ( Salmo truta fario ) можно найти в верховьях некоторых притоков (Mayo-Rustarazo et al. 1995). Carmona et al. (1999) выделили своеобразное сообщество рыб в реке Алагон, где обитает местный эндемик Cobitis vettonica . C. polylepis, B. bocagei и Tropidophoxinellus alburnoides широко распространены по всему нижнему Тежу. С.paludica, L. pyrenaicus и R. lemmingii обычно предпочитают равнинные участки с медленным течением. Неместные виды рыб в Мансанаресе составляют около 80% рыбного сообщества (Morillo González del Tánago et al. 1999). Перелетные виды рыб (такие как P. marinus и Lampreta fluviatilis ) могут перемещаться только вверх по реке до плотины Алькантара.

По крайней мере шесть видов земноводных и рептилий населяют устье реки Тежу, в том числе иберийская или португальская раскрашенная лягушка ( D.galganoi ), обыкновенная древесная лягушка ( Hyla arborea ), средиземноморская прудовая черепаха ( Mauremys leprosa ) и иберийская лопатоногая жаба ( Pelobates cultripes ). Геоморфология верхнего Тежу обеспечивает среду обитания для нескольких хищных птиц ( Aquila chrysaetos, Neoprhon percnopterus, Hieraetus fasciatus , Bubo bubo и Gyps fulvus ). Водно-болотные угодья Тежу очень важны для зимующих популяций шилоклюва, чернохвостой олухи, красноголовой, серой ржанки, лопатки и малой черной чайки (Moreira 1999).Другие виды, которые появляются в эстуарии сезонно: Egretta garzetta , Charadrius alexandrinus , Charadrius hiaticula , Calidris alba , Limosa limosa , Arenaria interpres, Anas crecca , Anas lypetravi , Anas lypetravi , Limosa lapponica , Numenius arquata , Tringa totanus , Larus ridibundus , Larus fuscus, Pluvialis squatarola , Calidris canutus , Calidris alpine и Anas platyrh (More 199961).Перелетные и хищные птицы используют Природный парк Теджо Интернэшнл в качестве убежища и для гнездования, в том числе египетский стервятник, короткопалый орел, орел Бонелли и черный аист. В аллювиальных отложениях и речных островах в средней реке обитают Circus aeruginosus, Ciconia nigra, Falco peregrinus и многочисленные лимнетические птицы, такие как Nycticorax nycticorax, Egretta garzetta и Bubulcus ibis .

В природном парке Теджо Интернэшнл водятся некоторые охраняемые виды, в том числе выдра, маленькая пятнистая Жене, дикая кошка, лось и египетский мангуст.Водяные кроты присутствуют в экологически чистых горных ручьях. В лимане отмечены евразийская выдра и европейский хорек.

Ген устойчивости к ювенильным гормонам Толерантность к метопрену контролирует начало метаморфоза у жука Tribolium castaneum

Аннотация

Метаморфоза — это не только впечатляющий процесс развития, но и ключ к успеху насекомых. Вступление в метаморфоз контролируется ювенильным гормоном (ЮГ). У личинок JH предотвращает морфогенез куколки и взрослых особей, таким образом удерживая насекомое в незрелом состоянии.Как сигналы JH предотвращают метаморфоз, плохо изучено, а рецептор JH остается неизвестным. Одним из кандидатов на роль рецептора JH является белок домена, толерантный к метопрену (Met) Per-Arnt-Sim (PAS) [также называемый резистентностью к JH, Rst (1) JH], потеря которого придает толерантность к JH и его миметику метопрену в плодовая муха Drosophila melanogaster . Однако дефицит Met не влияет на переход личинки к куколке, возможно потому, что этот процесс не требует отсутствия JH у Drosophila .Напротив, красный мучной жук Tribolium castaneum чувствителен к регуляции развития с помощью JH, что делает идеальную систему для исследования роли Met в антиметаморфическом действии JH. Здесь мы показываем, что нарушение функции ортолога Met TcMet делает Tribolium устойчивым к эффектам эктопического JH и, в отличие от Drosophila , вызывает преждевременный метаморфоз личинок жуков на ранних стадиях.Это очевидно, поскольку личинки с дефицитом TcMet окукливаются преждевременно или развивают специфические гетерохронные фенотипы, такие как куколочно-подобные кутикулярные структуры, придатки и сложные глаза. Наши результаты демонстрируют, что TcMet функционирует в ответе JH, и предоставляют важные доказательства того, что предполагаемый рецептор Met JH опосредует антиметаморфический эффект JH.

Метаморфоз — это заметное изменение личиночной и взрослой форм, которое происходит у всех крылатых насекомых (1, 2).Голометаболические личинки превращаются во взрослых особей на стадии, названной куколкой. Более 70 лет назад В. Б. Вигглсворт обнаружил, что начало метаморфоза зависит от ювенильного гормона (ЮГ) (3, 4). У личинок JH не дает стероидным гормонам линьки (экдистероидам) инициировать метаморфоз, так что после линьки следует еще одна личиночная стадия (5, 6). Следовательно, у большинства видов поступление JH заставляет насекомое повторять свою ювенильную стадию, тогда как экспериментальное удаление JH вызывает его преждевременную метаморфизацию (1, 7–12).Исключением из этой парадигмы являются «высшие» (циклоррафические) двукрылые, включая плодовую муху, Drosophila melanogaster , у которых экзогенный JH не может индуцировать дополнительные личиночные стадии (13). У Drosophila эктопический JH блокирует дифференцировку брюшных гистобластов только взрослых особей, тогда как остальная часть взрослого тела, происходящая из имагинальных дисков, нечувствительна к JH (14-17).

Способ действия JH остается загадкой, потому что ни его рецептор, ни путь передачи сигнала неизвестны (6, 18–20).В 1986 году Уилсон и Фабиан сообщили о мутантах Drosophila , которые выживают при токсических дозах JH или его миметика метопрена (21). Ген , толерантный к метопрену ( Met ) [также называемый устойчивостью к ювенильному гормону , Rst (1) JH ] кодирует транскрипционный регулятор основной спирали-петли-спирали (bHLH) — Per-Arnt- Семейство доменов Sim (PAS) (22). Было показано, что Met связывает JH в физиологических концентрациях (23, 24) и, следовательно, является хорошим кандидатом на роль неуловимого рецептора JH (6, 25–27).

Однако критическое свидетельство того, что Met необходим для антиметаморфной функции JH, отсутствует, потому что Met -null мутанты полностью жизнеспособны (27–29). Вероятной причиной отсутствия ожидаемого фенотипа развития является слабый эффект JH на preadult Drosophila . Другим объяснением может быть потенциальная функциональная избыточность между Met и паралогичным Drosophila геном , экспрессируемым зародышевой клеткой ( gce ) (30, 31), белковый продукт которого может димеризоваться с Met JH-чувствительным образом ( 26).

Жук Tribolium castaneum демонстрирует классический ответ развития на JH, который может вызывать повторение ювенильных стадий (ссылка 32 и эта работа). Более того, недавно доступная информация о геноме указывает на то, что у жука есть единственный ортолог Drosophila Met и gce. Таким образом, Tribolium предлагает идеальную возможность изучить роль Met в метаморфозе без осложнений, связанных с избыточностью и атипичной реакцией JH.Здесь мы показываем, что истощение Met делает Tribolium устойчивым к JH и что у личинок жуков это вызывает преждевременный морфогенез куколки. Эти результаты подтверждают, что Met является важным медиатором антиметаморфического сигнала JH и поддерживает его предполагаемую рецепторную роль.

Результаты

Met сохраняется и конститутивно выражается в

Tribolium .

Основываясь на базе данных генома T. castaneum и используя быструю амплификацию концов кДНК, мы выделили предположительно полноразмерную копию транскрипта, который кодирует 516 аминокислот.Выведенный белок идентичен ранее аннотированному белку Tribolium (XM_961449), за исключением того, что его N-концевая последовательность на 69 аминокислот короче, чем в записи GenBank. Наша ORF начинается с консенсуса сайта начала трансляции Козака ACCAUGG и ему предшествует стоп-кодон. Белок содержит домен bHLH, два домена PAS (A и B) и С-концевой мотив PAC PAC (рис. A ), которые все законсервированы с D. melanogaster Met (22), DmGce и белками комаров (31) и медоносной пчелы [см. Вспомогательную информацию (SI)].В своих доменах bHLH и PAS-B (но не PAS-A и PAC) белок Tribolium более похож на DmGce, чем на DmMet. Количество и положение интронов Tribolium лучше консервативны с интронами Dmgce и Aedes aegypti , чем с одиночным интроном в DmMet (рис. A и исх. 31). Подобно комарам и медоносной пчеле, геном Tribolium , по-видимому, содержит только один аналог Dmgce и DmMet .Наш филогенетический анализ подтверждает предыдущее представление о том, что Dmgce и DmMet являются паралогами, которые возникли в результате дупликации клонов у высших двукрылых (31), и показывает, что ген Tribolium является единственным ортологом Drosophila gce и Встречал (см. SI). Из-за его функционального сходства с Met (см. Ниже) и в соответствии с литературой мы будем называть ген Tribolium как TcMet .

Инжир.1.

Структура и экспрессия Tribolium Met . ( A ) Схематическое изображение Tribolium Met в сравнении с ортологичными белками из A. aegypti (Aa) и D. melanogaster (Dm). Цифры указывают на идентичность аминокислот в консервативных доменах. Черными стрелками отмечены положения интронов во всех четырех соответствующих генах. См. Также SI для подробного сопоставления и филогенетического анализа. ( B ) Суммарная РНК, полученная из стадийных эмбрионов или от 4 до 11 личинок, предкуколок (i.е., pharate куколки), куколок и взрослых особей обрабатывали ДНКазой и анализировали на экспрессию TcMet с помощью ОТ-ПЦР. Загрязнение геномной ДНК исключили с помощью ПЦР на образцах, обработанных без обратной транскриптазы (не показано). Кроме того, праймеры TcMet фланкировали интрон размером 4,4 т.п.н. Цифрами обозначен возраст (в днях) указанных этапов. F, самка; М, кобель. ( C ) Ранним предкуколкам инъецировали дцРНК TcMet или egfp и давали возможность окукливаться.Пониженная экспрессия TcMet показана у двух таких индивидуальных куколок (a, b) в возрасте 0-12 часов после шелушения. Подобное истощение транскриптов наблюдали после инъекции дцРНК личинкам (не показано). Экспрессия rp49 служила для контроля.

Чтобы выяснить, регулируется ли TcMet транскрипционно на различных стадиях развития, мы проанализировали его экспрессию с помощью ОТ-ПЦР (рис. B ). Транскрипт обнаружен на всех обследованных стадиях: зародыши, личинки пятого возраста, предкуколки (т.е. неподвижные куколки фаратов с кривой позой), куколки и взрослые особи. Таким образом, на уровне мРНК TcMet , по-видимому, непрерывно экспрессируется на протяжении всего развития жука.

TcMet Отключение звука придает нечувствительность к эктопическому JH.

Чтобы установить, опосредует ли TcMet ответ JH у жука, как Met у Drosophila , мы проверили устойчивость к гормону и его метопрену у куколок TcMet (RNAi) Tribolium .Хорошо задокументировано, что при воздействии аналогов JH куколки близкородственного жука Tenebrio molitor будут производить дополнительную (вторую) куколку вместо взрослой особи (33–35). Когда мы обрабатывали куколки ранних стадий Tribolium метопреном или JH, встречающимся в природе у жуков (JH-III), почти все животные погибли после линьки до второй стадии куколки, и ни одно из них не вышло во взрослую форму (Таблица 1 и Рис. А ). Гераниол и фарнезол, соединения, которые структурно связаны с JH, но не обладают активностью JH, не имели такого эффекта даже при гораздо более высоких дозах (Таблица 1).

Таблица 1.

TcMet RNAi придает устойчивость к JH-III и метопрену в Tribolium

Рис. 2.

TcMet нокдаун обеспечивает устойчивость к сильному метопрену, имитирующему JH, на стадии куколки.( A ) Местное нанесение метопрена (0,3-мМ раствор) на только что экдицированную контрольную куколку, которой инъецировали дцРНК egfp перед окукливанием, вызвало формирование аномальной второй стадии куколки и смерть. Кончик кутикулы брюшной куколки отслаивался (от линии, указанной острием стрелки), чтобы обнажить вторую кутикулу куколки под ней и второй набор куколочных урогомф (стрелка). ( B и C ) TcMet (RNAi) куколки после того же лечения метопреном превратились в явно нормальных взрослых особей, которые либо замкнулись ( B ), либо умерли, не имея возможности сбросить кутикулу куколки ( C ).(Шкала: 1 мм.)

Поразительно, но нокдауна TcMet с помощью РНКи было достаточно, чтобы нейтрализовать действие метопрена и JH-III на куколок (рис. 2 и табл. 1). TcMet дцРНК вводили в ранние предкуколки. Это позднее лечение не привело к летальному исходу при снижении уровня мРНК TcMet в начале стадии куколки (рис. С ). Вновь выделенным куколкам TcMet (RNAi) вводили JH-III или метопрен, как и раньше.Только 2% обработанных JH TcMet (RNAi) особей были арестованы как вторые куколки, тогда как 68% линьки превратились в нормальных жизнеспособных взрослых особей (Таблица 1). Остальные 30% умерли как взрослые фараты непосредственно перед имагинальной эклозией, фенотипом, который, вероятно, был вызван замалчиванием самого Met , а не обработкой JH, потому что дефекты шелушения также были часты у контрольных образцов ацетона TcMet (RNAi) и (Таблица 1). Таким образом, истощение TcMet было способно спасти 98% куколок ( n = 47) от индуцированного JH повторения развития куколки.Аналогичные результаты были получены с метопреном (рис. 2 и таблица 1). Повышенная частота появления вторых куколок у животных TcMet (RNAi) , обработанных метопреном, вероятно, была связана с тем, что метопрен метаболически не разлагается и, следовательно, более активен, чем JH-III.

Наши данные ясно демонстрируют, что нокдаун TcMet делает куколки Tribolium нечувствительными к природному JH, а также к его аналогу метопрену. Это открытие указывает на онтогенетическую роль TcMet в передаче сигналов JH.

Потеря

TcMet вызывает преждевременное окукливание.

Затем мы спросили, опосредует ли TcMet антиметаморфическую функцию JH, которая проявляется в виде дополнительных личиночных стадий вместо окукливания у T. castaneum (см. SI и ссылку 32). Напротив, экспериментальное истощение JH у многих насекомых, включая жуков (11, 36), вызывает преждевременное окукливание, и именно этот фенотип можно было бы ожидать при нокдауне TcMet , если бы JH предотвращал преждевременный метаморфоз с помощью TcMet.В наших условиях размножения личинки Tribolium обычно проходят семь или (реже) восемь возрастов до окукливания.

Инъекция дцРНК TcMet личинкам в начале третьего и четвертого возрастов вызвала преждевременный метаморфоз (рис. 3). В частности, РНКи, запускаемые во время третьего возраста, индуцировали окукливание у четырех из 52 животных в конце пятого возраста (рис. A , C и D ).Точно так же молчание TcMet с начала четвертого возраста привело к раннему окукливанию 22% личинок, обычно в конце шестого возраста (рис. 3). A и F ). Некоторые из крошечных куколок, полученных в результате этих экспериментов, не могли полностью отделиться от кутикулы личинок и вскоре погибли (рис. C ), тогда как другие выжили в течение нескольких дней, образовав внешне совершенных, но в конечном итоге смертельных взрослых особей фаратов, которые были неспособны к закрытию (рис.3 F ). Когда TcMet дцРНК разводили в 2 раза перед инъекцией, мы иногда получали миниатюрных взрослых жуков из куколок шестого возраста (не показаны). В отличие от TcMet RNAi, никаких признаков преждевременного метаморфоза не наблюдалось у контрольных животных, которым вводили дцРНК egfp в качестве личинок третьего-пятого возрастов (рис. A , B и E ). В среднем 91% из этих контрольных групп развились до взрослых нормально (рис.3 A ), за исключением того, что по сравнению с животными, которым не вводили инъекцию, их окукливание часто откладывалось до восьмого возраста, предположительно в ответ на травму. Поскольку такое же повреждение произошло и у инъецированных личинок TcMet (RNAi) , их окукливание могло произойти раньше не в одну или две, а в две или три линьки. Помимо фенотипов раннего метаморфизма (см. Также ниже), животные TcMet (RNAi ) на разных стадиях также страдали дефектами шелушения (рис.2 С , 3 C и 4 А ). Даже личинки, которым инъецировали в начале последнего (седьмого) возраста и окуклившиеся на нужной стадии, погибли, будучи неспособными сбросить кутикулу личинки или куколки (не показаны). Таким образом, нарушенный шелушение может быть вторым эффектом дефицита TcMet .

Инжир.3.

Заглушение TcMet в личинках Tribolium вызывает преждевременный метаморфоз. ( A ) Краткое описание судьбы животных, которым вводили дцРНК в течение третьего – пятого возрастов (L3 – L5). Цифры в сером прямоугольнике показывают, сколько личиночных возрастов (с момента вылупления) произошло либо до гибели животных, либо до того, как они достигли взрослого возраста. В то время как 7 и 8 представляют собой нормальное количество личинок возрастов, цифры 5 и 6 означают преждевременное метаморфическое развитие, проявляющееся в виде протетелических личинок (синий цвет; фенотипы см. На рис.5), предкуколки (розовые; фенотипы см. На рис. 4) или куколки (желтые), все из которых были летальными. Примеры преждевременного окукливания (желтый) после инъекции дцРНК TcMet в третьем и четвертом возрастах показаны в C , D и F соответственно. Личинки, которым инъецировали egfp, дцРНК окукливались в седьмом ( E ) или восьмом возрасте ( B ). Некоторые из преждевременных куколок TcMet (RNAi) не экдизируются должным образом ( C ) и имеют личиночные экзувии, прикрепленные вдоль вентральной стороны (стрелки).Стрелки указывают на образование сложных глаз. (Шкала: 1 мм.)

Рис. 4.

Большинство личинок TcMet (RNAi ) неспособны к экдизу и задержке как преждевременные предкуколки (см. Рис. A , розовый). ( A ) Показаны арестованная предкуколка пятой стадии TcMet (RNAi ) и контрольная ( egfp dsRNA) предкуколка восьмой стадии; оба были инъецированы дцРНК как личинки ранней третьей стадии.Обратите внимание на меньший размер тела и развитую пигментацию глаз (стрелка) у предкуколки TcMet (RNAi ). ( B ) Преждевременная предкуколка TcMet (RNAi ) из A после того, как она была удалена с кутикулы личинки, имеет типичные куколочные черты, включая крылья (звездочки), ловушки для джина (наконечники стрелок и вставка ) и куколку ( самка) генитальные сосочки (стрелка). (Масштабные линейки: A, , 1 мм; B , 500 мкм.)

В среднем 46% личинок, которым инъецировали дцРНК TcMet на третьем и четвертом возрастных этапах, и почти все личинки, которым вводили инъекцию на пятом возрастном этапе, не смогли сбросить кутикулу личинки и погибли в виде низкорослых предкуколок (pharate куколки). ) во время следующего, т.е.е., пятый (рис. A и 4) или шестой возрастной стадии (рис. А ). Перед смертью эти животные проявляли блуждающее поведение, типичное для последнего личиночного возраста (37), и преждевременное развитие сложных глаз стало заметным под их аполизированной кутикулой личинки (рис. 4). А ). Для получения дополнительных доказательств того, что эти TcMet (RNAi) животные были настоящими куколками фаратов, двое из тех, что были арестованы на пятой стадии, были удалены из кутикулы личинки и подвергнуты сканирующей электронной микроскопии.Как и ожидалось, у обоих были типичные куколочные признаки, такие как наличие крыльев, ловушек для джина и генитальных сосочков куколки (рис. B ). Таким образом, до 67% личинок третьего-пятого возрастов, которым инъецировали дцРНК TcMet , образуют преждевременные куколки, хотя большинство из них неспособны к экдизу.

Prothetely отмечает преждевременные метаморфозы у

TcMet (RNAi) животных.

Примерно 44% и 21%, соответственно, личинок, инъецированных в третьем и четвертом возрастах, остановились после двух или трех линьок (рис.3 А ). В течение возраста, в котором они задерживались, личинки не питались, иногда у них снижалась пигментация и, наконец, они умирали в течение 1-2 дней после шелушения, иногда с кусочками старой кутикулы (предыдущего возраста), прикрепленными к их ногам или ротовым аппаратам. Несмотря на общий личиночный вид, многие из этих животных демонстрировали смесь куколочных признаков (протезно) (рис. 5). У некоторых было личиноподобное тело только с преждевременным развитием усиков и глаз (рис.5 K и L ) или крыльев разного размера (рис.5 М ). К другим куколочным признакам этих личинок относились ловушки для джина, удлиненные урогомфы ​​или генитальные сосочки куколки (ср. Рис. 5). N и O с D и I и с E и J соответственно). Мы также заметили удлиненные ноги с двойными когтями и уменьшенным количеством сенсилл (не показаны). Взятые вместе, наши наблюдения показывают, что молчание TcMet у молодых личинок Tribolium индуцирует преждевременный морфогенез куколки.

Рис. 5.

TcMet RNAi вызывает протезирование личинок. TcMet дцРНК вводили в начале третьего или четвертого личиночного возраста. Показаны примеры гетерохронных куколочных признаков у нескольких разных TcMet (RNAi) индивидуумов. По сравнению с личинками дикого типа ( A – E ) и куколками ( F – J ), у личинок TcMet (RNAi) ( K – O ) наблюдаются куколочные усики ( K , an). и глазки ( L ).Крылья (стрелки в H и M ) и ловушки для джина (gt) появляются у нормальных куколок и TcMet (RNAi) животных (сравните H с M и I с N ), но они отсутствуют у личинок (см. их предполагаемое положение, отмеченное звездочкой в ​​ C и D ). Урогомфы ​​на дистальной части брюшка TcMet (RNAi) животных имеют удлиненную форму, как у куколок (стрелки, сравните O с E и J ).Личинки пигопод ( E , py) исчезают, а генитальные сосочки на девятом брюшном сегменте развиваются (наконечники стрелок на J и O , показаны самки). Личинка в A относится ко второму возрасту, а личинки в B – E — к седьмому возрасту. Передняя часть слева на всех изображениях; I — вид сверху, N — вид снизу. (Шкалы: B , C , G , H , L и M , 500 мкм; D – F и I – K , 200 мкм; O , 100 мкм и A и N , 50 мкм.)

Обсуждение

Как JH контролирует метаморфоз на генетическом и молекулярном уровне, плохо изучено, главным образом потому, что ни рецептор JH, ни нижестоящие компоненты передачи сигналов JH не были четко идентифицированы. Генетическим исследованиям действия JH мешает тот факт, что высокоразвитый метаморфоз Drosophila лишь незначительно чувствителен к JH (16, 17). Таким образом, хотя Drosophila была отличной системой для раскрытия важных генов, таких как Met , она не раскрыла свою роль в фундаментальной функции JH: поддержании статус-кво у молодых насекомых.

В этом исследовании мы показываем, что Tribolium Met опосредует ответ JH и требуется личинкам жуков для правильного выбора времени входа в программу метаморфических куколок. Отключение звука TcMet дало два основных доказательства. Во-первых, сделав куколки устойчивыми к высоким дозам JH-III и метопрена, было установлено, что единственный ортолог Tribolium генов Met / gce имеет аналогичную функцию с Met .Функция gce в настоящее время неизвестна, и будущие исследования на Drosophila должны дать интересные сравнения. Во-вторых, дефицит TcMet у молодых личинок вызывает преждевременное окукливание и другие гетерохронные фенотипы, которые указывают на преждевременный метаморфоз. Присутствие протелических личинок, вероятно, отражает временные различия различных тканей в приобретении судьбы куколки и / или их неравномерную чувствительность к TcMet RNAi. Обе переменные могут иметь некоторое влияние, потому что кукольные признаки у этих личинок не проявлялись в точной последовательности, а отдельные животные демонстрировали разные наборы фенотипов.Однако в целом, в отличие от придатков, глаз или крыльев, грудная и брюшная кутикула часто сохраняла личиночный характер, что позволяет предположить, что, как и у других насекомых (38, 39), эпидермис Tribolium становится куколкой позже, чем эти органы.

Преждевременный метаморфоз у многих насекомых может быть вызван удалением железы тела allata, продуцирующей JH. Однако, когда такая абляция проводится у очень молодых личинок, обычно необходимы один или два дополнительных экдиса до появления признаков метаморфоза (2, 7, 10).Истощение JH посредством постоянной сверхэкспрессии JH эстеразы также не вызывает преждевременного окукливания у личинок тутового шелкопряда, которые моложе третьего возраста (12), предполагая, что тканям насекомых требуется определенное время постэмбрионального развития, прежде чем они приобретут способность к метаморфозам в ответ на экдистероид в отсутствие JH. Эти данные помогают объяснить, почему в наших экспериментах метаморфические изменения обычно следовали за двумя или тремя линьками после инъекции TcMet dsRNA. Другой причиной такой задержки может быть задержка во времени до достаточного истощения белка.

Как TcMet может предотвратить метаморфоз в ответ на JH? Drosophila Met была связана с JH несколькими способами. Met Мутанты переносят вредное воздействие JH (21, 28), а их ткани демонстрируют пониженное сродство к JH (23). Было показано, что рекомбинантный белок Met связывает JH и стимулирует транскрипцию в ответ на JH-III (24). Наконец, Met может образовывать гомодимеры и гетеродимеры с Gce в отсутствие JH (26). Таким образом, Met представляет собой наиболее известного кандидата на роль рецептора JH.Белки домена bHLH-PAS представляют собой особенно интересные сигнальные молекулы, потому что многие из них действуют как сенсоры внешних стимулов, таких как гипоксия, ксенобиотики или гормоны (см. ссылку 40). На данный момент у нас нет биохимических доказательств связывания JH и JH-зависимой трансактивации с помощью TcMet; однако наши результаты поощряют такие исследования.

Работа, представленная здесь, раскрывает давно неуловимую роль Met в контролируемом JH процессе входа в метаморфозу.Эти данные подтверждают гипотезу о том, что Met может служить рецептором JH или его важным компонентом. Дальнейшие генетические исследования Tribolium должны рассмотреть взаимодействия TcMet с другими сигнальными путями и в конечном итоге улучшить наше понимание метаморфоза насекомых и его гормональной регуляции.

Методы

Триболиум Разведение и стадия.

Жуки дикого типа T. castaneum (штамм San Bernardino) содержались на мучно-дрожжевой диете при 32 ° C в постоянной темноте.Яйца собирали просеиванием, а личинки содержали на корме в чашках Петри до желаемой стадии. Поскольку личинок от второго до последнего возраста нельзя отличить по очевидным морфологическим маркерам, определение стадий в возрастных группах основывалось на количестве перенесенных экдизов. В постоянных условиях личинки развивались с одинаковой скоростью, и, таким образом, последовательные экдисы происходили примерно в постоянные моменты времени с момента вылупления. Следовательно, шелушение в желаемую возрастную стадию оценивалось по графику экдизов, который был составлен следующим образом: яйца из 6-часового сбора яиц помещали индивидуально в лунки планшета для культивирования клеток и ежедневно проверяли, чтобы отметить время вылупления и вылупления. каждый шелушение.

Выделение кДНК

Tribolium Met .

Консервативная область TcMet , охватывающая bHLH через домены PAC, была идентифицирована в базе данных генома Tribolium (www.bioinformatics.ksu.edu/BeetleBase) с помощью поиска TBLASTN с последовательностью белка Drosophila Met. КДНК размером 2710 п.н. была получена с использованием RACE (Invitrogen) из эмбриональной и личиночной РНК с двумя ген-специфическими праймерами для 5’RACE (5′-TGGCACTTCTTGCGACCATC-3 ‘и вложенный 5′-TGTCCCTTCGCATCTTTTCC-3’) и два для 3 ‘RACE (5′-ACCACGACCGCCTGCGTATG-3′ и вложенный 5’-GAAGCTTCAAGAGAGGAATATG-3 ‘).Полноразмерный транскрипт сравнивали с базой данных генома для определения положения интронов.

Анализ экспрессии мРНК

.

Суммарную РНК выделяли из дехорионированных яиц, целых личинок, куколок или взрослых особей с помощью TRIzol (Invitrogen, Carlsbad, CA). После обработки ДНКазой (Roche, Мангейм, Германия) 2 мкг РНК использовали для синтеза первой цепи кДНК с праймерами олиго (dT) и обратной транскриптазой SuperScript II (Invitrogen). Один микролитр 5-кратно разведенной кДНК использовали для проведения ПЦР в течение 28 циклов с парой праймеров, разработанных для TcMet (5′-GAAGCTTCAAGAGAGGAATATG-3 ‘и 5′-TTTCAACAGTTCCCTGGTCG-3’) и для 24 циклов с пара праймеров для гена рибосомного белка Tribolium rp49 (5′-TTATGGCAAACTCAAACGCAAC-3 ‘и 5′-GGTAGCATGTGCTT CGT TTTG-3’).Отсутствие загрязнения геномной ДНК было подтверждено с помощью ПЦР на образцах, обработанных без обратной транскриптазы. Кроме того, праймеры для TcMet фланкировали интрон размером 4,4 т.п.н.

RNAi.

TcMet и egfp дцРНК длиной 564 и 720 п.н. соответственно получали, как описано (41), с использованием набора MEGAscript для Т3 и Т7 (Ambion, Остин, Техас). Личинок и куколок сразу после шелушения анестезировали CO ₂ и вводили в брюшную полость дцРНК в концентрации 5 мкг / мкл до тех пор, пока не стало видно вздутие (42).Затем насекомых содержали по отдельности в 24-луночных микротитрационных планшетах, снабженных пищей, и ежедневно проверяли, чтобы подсчитать все экдизы, пока не наступила остановка развития.

Гормональные препараты.

Предкуколкам начала седьмой или восьмой стадии инъецировали дцРНК TcMet или egfp и давали возможность окукливаться. В течение 12 часов после шелушения куколок ненадолго погружали в ацетон (контроль) или метопрен, разбавленный ацетоном (VUOS, Пардубице, Чешская Республика), ювенильный гормон III, гераниол или фарнезол (последние три из Sigma, St.Луис, Миссури).

Сканирующая электронная микроскопия.

Образцы фиксировали в 80% этаноле, затем фиксировали 1% тетроксидом осмия, дегидратировали в этаноле, сушили до критической точки, покрывали золотом и наблюдали под растровым электронным микроскопом JEOL (Токио, Япония) 6300.

Благодарности

Мы благодарим G. Bucher за советы по выращиванию жуков и РНКи; Ю. Томоясу за филогенетический анализ и комментарии к рукописи; Т.Шиппи, С. Браун, П. Свача, К. Слама и Ф. Сегнал за ценный вклад; и D. Kodrik за советы по применению метопрена. Работа поддержана грантом IAA5007305 и проектом Z5007907 Чешской академии наук и грантом LC07032 Министерства образования Чехии. Б.К. был поддержан студенческим грантом 23/2005 / P-BF Южночешского университета.

Сноски

• ^‡ Кому следует направлять корреспонденцию.Эл. Почта: jindra {at} entu.cas.cz

• Автор: Б.К. и M.J. разработали исследование; Б.К. и M.J. провели исследование; Б.К. и M.J. проанализировали данные; и Б.К. и M.J. написали статью.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Депонирование данных: Последовательность, указанная в этой статье, была депонирована в базе данных GenBank (номер доступа.EF468474).

• См. Комментарий на странице 10297.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/cgi/content/full/0703719104/DC1.

• Сокращения:

  JH,

  ювенильный гормон;

  Met,

  толерантный к метопрену;

  bHLH,

  основная спираль – петля – спиральный домен;

  PAS,

  Per-Arnt-Sim домен.

• © 2007 Национальная академия наук США

PDF Beetle / Scarab Beetle Amigurumi Crochet Pattern Instant

Это загружаемый образец вязания крючком для жука-скарабея амигуруми или жука. Написано в терминологии США. Подходит для новичков. Все доходы от продаж идут на финансирование благотворительного проекта Out With Animals.

Готовый жук / скарабей имеет длину около 17 см и ширину 5 см, в зависимости от того, как вы располагаете ноги, но его можно легко сделать меньше или больше в зависимости от типа крючка и пряжи, которые вы выберете.Датчик не важен для этого проекта. Он работает очень быстро — это легко сделать за один вечер — и готовый жук станет отличным подарком для детей. Вы можете легко настроить его, чтобы сделать его уникальным, изменив цвет пряжи, добавив полосы или горошек или используя разные цвета для ног.

Для этого выкройки вам понадобится акрил DK любого цвета по вашему выбору для основной части, рогов и ног. Я выбрала блестящий темно-синий, также понадобится немного контрастного цвета для глаз и набивки игрушки.Что касается оборудования, вам понадобится крючок 3,5 мм (или подходящий для пряжи), гобеленовая игла, ножницы и маркер петель. Вы должны быть знакомы с американскими терминами вязания крючком, включая: скользящую строчку, работу по кругу, одиночное вязание крючком, закрепление, волшебное кольцо, а также увеличение и уменьшение.

Эта выкройка подходит для начинающего вязальщицы. Загрузка занимает чуть более 5 страниц и включает цветные фотографии готового проекта.
Это мой собственный дизайн (Isobel Marks at Ok Then What’s Next).Пожалуйста, не распространяйте, не копируйте и не дублируйте весь или часть этого шаблона в качестве своего собственного — при необходимости отдавайте должное.

Изображенный на фото жук-скарабей (Барри) первоначально отправился в путешествие в Египет с добровольцем, прежде чем его отправили к ребенку Postpals. Для получения дополнительной информации посетите блог Out With Animals. Https://outwithanimals.wordpress.com/

Признаков жуков. Жук — описание, вид, где обитает, чем питается, фото. Посмотреть, что такое «жуки» в других словарях

Отряд крылатых насекомых — это огромная группа насекомых, представители которой довольно разнообразны, но все же имеют ряд общих черт.Свое название отряд получил благодаря главной особенности — модифицированным жестким крыльям, которые в процессе эволюции склеротизировались, превратились в надкрылья и стали выполнять защитную функцию. Всего науке известно около 400 тысяч видов жуков, из которых 13,5 тысячи обитают на территории России. Подробнее об этих насекомых мы поговорим в этой статье.

Какие насекомые представляют собой жесткокрылые

Жуки часто называют жуками. Причина появления этого названия — жужжащие звуки, издаваемые этими существами.Жуки считаются эврибионтами — существами, приспособившимися к жизни в различных природных условиях. Действительно, жуков можно встретить в любой точке мира, за исключением холодной Арктики, Антарктиды и самых высоких горных вершин. Но лучше всего жесткокрылые птицы чувствуют себя в теплых климатических зонах; поэтому в тропических лесах наблюдается большее разнообразие жуков.

Отряд крылатых крыльев включает 6 основных семейств, представители которых составляют более половины всего разнообразия этих насекомых:

• хищные жуки;
• жужелицы;
• жуки-долгоносики;
• листоеды;
• пластинчатый;
• усач.

Представители жесткокрылых различаются размерами тела. У некоторых видов взрослые особи едва вырастают до 0,3 мм в длину (жуки-периоптеры), другие представители — настоящие гиганты в мире насекомых — длина их тела может достигать 17 см (титановый жук-лесоруб).

Все жуки имеют одинаковое строение тела. Основные характеристики жуков:

• крепкое компактное тело;
• покровы твердые, надкрылья кожистые или склеротизированные;
• перепончатые крылья, на которых летают жуки.В состоянии покоя пара крыльев скрыта под надкрыльями;
• ротовой аппарат преимущественно грызет.

Особенности образа жизни и питания

Жуки-насекомые занимают разные ниши в разных экосистемах. Жесткокрылые ведут активный образ жизни, находясь в постоянном поиске пищи.

Большинство жуков являются либо фитофагами (насекомые-вегетарианцы), либо хищниками. Кроме того, часто обнаруживаются сапрофаги (питаются гниющими останками), копрофаги (питаются экскрементами животных) и некрофаги (падальщики).Некоторые жуки запасаются пищей в норах, чтобы пережить голод. Известны жесткокрылые, которые совсем не питаются на взрослой стадии, поскольку им не хватает питательных веществ, хранящихся на личиночной стадии.

Все жуки развиваются с полной трансформацией, то есть в их жизненном цикле 4 стадии:

Большинство жесткокрылых размножаются половым путем, но имеет место и партеногенез. Жуки ищут половых партнеров с помощью звуковых и световых сигналов, а также вырабатываемых феромонов. После спаривания большинство самок откладывают яйца, хотя некоторые представители жуков-листоедов живородящие.

Личиночная стадия может длиться очень долго, у некоторых видов — более 10 лет. Внешний вид личинок зависит от их образа жизни. Личинки, живущие на земле или на растениях, обычно имеют черный или зеленый или коричневый цвет. Личинки, развивающиеся в почве, имеют мясистое тело белого цвета. Окукливание жуков чаще всего происходит в люльках, расположенных в гнилой древесине или в почве. Взрослая стадия у клопов обычно длится дольше, чем у других насекомых.

Взаимодействие с людьми

Многие жуки наносят ущерб сельскому хозяйству.Несколько лет личинки личинок и проволочников развиваются в почве, поедая корни и подземные стволы культурных растений. Такие жуки, как усач, золотая рыбка, короеды и точильщики грызут верхнюю часть ствола. Листья растений поражаются нашествием долгоносиков, листоедов и водопроводов. Некоторые жесткокрылые предотвращают опыление и плодообразование многих культур, поедая их цветы и пыльцу. К этим вредителям относятся пожиратели пыльцы, зерна и некоторые долгоносики.

Жесткокрылые (или жуки) — самый многочисленный отряд насекомых, включающий более 300 тысяч видов.Представителями жуков являются божьи коровки, майские жуки, жужелицы, жуки-носороги, оленьи, долгоносики, колорадские жуки, лошади, навозные жуки, короеды и многие другие. Размер жуков варьируется от менее миллиметра (у околоплодников) до почти 20 сантиметров (у титановых дровосеков). Окрас тела может быть самым разным, от защитного до устрашающего хищника.

Жесткокрылые распространены практически повсеместно, в том числе перешедшие к водному образу жизни (жуки-плавунцы).Особенно много видов жуков во влажных тропиках.

Главная отличительная черта жесткокрылых — твердые надкрылья (без передних крыльев) и перепончатые задние крылья, которые используются для полета. У некоторых видов крылья могут быть недоразвиты, такие насекомые не летают (жужелицы, долгоносики и т. Д.). Надкрылья защищают крылья и относительно мягкое тело. Многие жуки летают, но не очень хорошо, в первую очередь из-за тяжелых надкрылий. Во время полета у большинства летающих видов надкрылья раздвигаются и служат своеобразными несущими плоскостями.Задние крылья играют роль своеобразных гребных винтов.

У жесткокрылых первый сегмент грудной клетки (переднегрудь) увеличен и подвижно прикреплен ко второму грудному сегменту (среднегрудь). На переднегруди с дорсальной стороны образуются различные шипы, выросты и т. Д. По ним можно определить вид жука. Количество брюшных сегментов колеблется от 6 до 10 в зависимости от вида.

Грызет ротовой аппарат. По своему внутреннему и внешнему строению жуки — типичные представители насекомых.

Зрение развито не очень хорошо, в основном ориентируются на обоняние (органы обоняния находятся на усиках).

Среди жесткокрылых встречаются как растительноядные (большинство представителей), так и хищные виды (жужелицы, лошади), а также сапрофаги (навозные жуки, могильщики), питающиеся органическим мусором. Поедают хищные жуки в основном беспозвоночных.

Ряд жуков — вредители сельского и лесного хозяйства (колорадские жуки, короеды, усач, майские жуки).С другой стороны, есть такие, которые убивают вредителей (жужелицы, божьи коровки).

Шероховатые животные характеризуются половым диморфизмом (обычно самки немного длиннее и шире самцов). Развитие происходит с метаморфозами. У многих жесткокрылых личинки имеют червеобразную форму с тремя парами мелких конечностей на первых члениках (у некоторых видов они могут отсутствовать вовсе). Личинки могут развиваться несколько лет, после чего превращаются в куколку (у некоторых видов эта стадия длится более года), из которой выходит взрослое насекомое (взрослая стадия).Такие личинки обычно живут в почве или древесине и плохо передвигаются. У хищных видов личинки также являются хищниками и способны быстро передвигаться, так как у них хорошо развиты беговые или плавательные конечности.

Из этого урока вы узнаете о самых многочисленных группах насекомых, освоивших все возможные среды обитания на нашей планете — жуках или жесткокрылых, бабочках или чешуекрылых, а также о мухах и комарах, входящих в отряд двукрылых. В этом уроке вы узнаете, почему жужжат насекомые и мухи, звенят комары и неслышно летают бабочки.Познакомьтесь с особенностями строения тела и ротового аппарата этих насекомых, узнайте об истории взаимодействия этих животных с человеком. В этом уроке мы поговорим о Великом шелковом пути, малярии, моллюсках и нимфах, а также о том, почему и как защищаться от жуков. Из дополнительных материалов вы узнаете о мухах сетчатки и ручейниках, а также о том, как их личинки живут, питаются и линяют.

Тема этого урока — «Три больших отряда насекомых с полной трансформацией.Цель урока — очертить основные различия между полным и неполным (рис. 1) превращением, а также рассказать о трех отрядах насекомых с полным превращением.

Рис. 1. Насекомое с неполным преобразованием

Сначала выясним, чем отличается это наиболее полное преобразование от неполного. В жизненном цикле насекомых с неполной трансформацией всего три стадии: яйцо, личинка и имаго (рис. 2).

Рис. 2. Неполное преобразование (ошибка)

Личинки насекомых с неполной трансформацией внешне похожи на взрослых особей. У них сложные глаза, ротовые органы, такие же, как у взрослых, и внешнее начало крыльев (рис. 3, 4).

Рис. 3. Личинка клопа

Рис. 4. Личинка таракана

В жизненном цикле насекомых есть четыре стадии с полным превращением. Это яйцо, личинка, куколка и имаго.Личинки насекомых с полным превращением мало похожи на взрослых особей (рис. 5).

Рис. 5. Полная конверсия (двукрылые)

Действительно, в личинке или гусенице червеобразного жука распознать бабочку сложно (рис. 6).

Рис. 6. Caterpillar

Личинка обычно лишена сложных глазков и всегда лишена внешних зачатков крыльев. Часто у него другой тип органов ротовой полости, чем у взрослых. Многие органы таких личинок временные — они отсутствуют у взрослых насекомых.Таковы, например, брюшные ложноножки, ротовой аппарат личинок и паутинные железы.

Завершив рост, личинка последнего возраста перестает питаться, становится неподвижной и в последний раз линяет. Она превращается в куколку.

Отряд жесткокрылых, или жуков. Это самая многочисленная группа насекомых, насчитывающая около 360 тысяч только известных видов, в целом это около 40% всех известных видов насекомых.

Рис. 7. Характеристика жуков

Чтобы представить себе, насколько огромна эта группа, рассмотрим один простой пример.Все птицы, рыбы, млекопитающие, земноводные, рептилии и многие другие относятся к хордовым. Всего представителей типа Chordata существует около 50 тысяч видов. Итак, только из семейства долгоносиков есть еще несколько жуков (рис. 8), около 70 тысяч видов.

Рис. 8. Долгоносик

Жесткокрылые очень разнообразны, большинство их видов еще плохо изучено. Поэтому невозможно окончательно понять, сколько еще существует видов.

Первая пара крыльев жесткокрылых превратилась в жесткие надкрылья, откуда и произошло название отряда. Надкрылья прикреплены к средней части груди. Они покрывают задние крылья и мягкое брюшко. Вторая пара крыльев тонкоперепончатая и служит для полета. Крылья прикреплены к задней части груди. Иногда крылья, а иногда и надкрылья могут исчезнуть.

Рис. 9. Жук-трилобит

Грызет ротовой аппарат (рис. 10).

Рис.10. Оральный аппарат пахучий стафилин

Преобразование, как вы уже поняли, завершено. Очевидно, что при таком огромном количестве внешний вид и форма тела представителей отряда чрезвычайно разнообразны.

Длина тела — от долей миллиметра до почти 17 см.

Рис. 11. Дровосек Titan

Раскраска потрясающе яркая, предупреждающая (рис. 12) и маскирующая.

Рис.12. Жук-жук

Более того, некоторых клопов практически невозможно заметить в среде их обитания.

У многих видов есть причудливые выросты на теле, видоизмененные конечности или челюсти (рис. 13, 14).

Рис. 13. Жук-слон

Рис. 14. Жук-олень

Личинки жуков также различаются по форме, размеру и окраске. У них есть грызущий ротовой аппарат (рис. 15, 16). Брюшные ложноножки отсутствуют. Личинки жуков, как и другие членистоногие, растут с помощью личинок.Жизнь личинки может длиться от нескольких месяцев до десятков лет.

Рис. 15. Личинка жужелицы

Рис. 16. Личинка усачка

Куколки обычно мягкие, неокрашенные (рис. 17).

Рис. 17. Куколка жука

Жуки широко распространены по всему миру, за исключением очень холодных мест. Самый богатый отряд представлен в тропических регионах. Жуки освоили все среды обитания.Их имаго и личинки живут на листьях и тканях растений, в почве и на ее поверхности, в воде и во многих других местах обитания (рис. 18).

Рис. 18. Жук-носорог

Жесткокрылые могут питаться чем угодно: любыми частями растений и любых животных, грибами и падалью, навозом (рис. 19) и абсолютно сухими кормами.

Рис. 19. Coprinus

.

У многих жуков есть очень интересные устройства для защиты от врагов. Это предупреждающая окраска (рис.20), защитный цвет, токсичность и защитное поведение.

Рис. 20. Личинка колорадского жука

Жуки могут общаться друг с другом с помощью химических, звуковых или даже световых сигналов.

Ценность жуков поистине огромна. Обладая невероятной численностью и разнообразием, они поедают огромное количество растений и животных, а также разлагающиеся остатки. В свою очередь, взрослые особи и личинки жуков также служат пищей для всех остальных животных. Многие жуки из семейств Ламеллярный, Щелкунчик, Долгоносик, Листоед и Усач являются вредителями сельского и лесного хозяйства (рис.21, 22).

Рис. 21. Колорадский жук

Рис. 22. Долгоносик

Некоторые представители жужелиц и божьих коровок, напротив, способны массово поедать вредителей. Некоторые божьи коровки даже иногда специально разводятся людьми для борьбы с тлей (рис. 23, 24).

Рис. 23. Жужелица

Рис. 24. Божья коровка поедает тлю

Могильщики и навозники являются характерными восстановителями.Они выполняют функцию санитаров, поедая навоз и падаль (рис. 25).

Рис. 25. Мертвые жуки

Отряд Lepidoptera, или Бабочки. У этих насекомых крылья покрыты чешуей, отсюда и их название. Чешуя (рис. 26) представляет собой по существу приплюснутые волоски.

Рис. 26. Весы

У бабочек два крыла. В зависимости от формы, цвета и размера чешуи крылья имеют тот или иной цвет.

Рис.27. Характеристика чешуекрылых

.

Развитие бабочек находится в полной трансформации. Они проходят стадии яйца, личинки (рис. 29), куколки (рис. 30) и имаго (рис. 31). Яйца бабочек разнообразны по форме (рис. 28).

Рис. 28. Яйца

Рис. 29. Личинка

Рис. 30. Кукла

Рис. 31. Imago

Личинки называются гусеницами. У гусениц, в отличие от взрослых бабочек, ротовой аппарат грызущий.

Имеются сложные фасеточные глаза, антенны и ротовой аппарат. Ротовой аппарат разных бабочек может быть устроен по-разному. У самых примитивных членов отряда есть рабочие верхние челюсти, или челюсти , , но хоботка, характерного для отряда в целом, нет. У всех остальных бабочек есть особый хоботок, которым они питаются жидкой пищей (рис. 32). Он эластичный и может складываться по спирали, а его длина помогает бабочкам питаться нектаром даже с очень глубоких цветов.У некоторых бабочек хоботок вторично отсутствует. Часто взрослые бабочки вообще не едят.

Рис. 32. Хоботок бабочка

Размах крыльев бабочек от 3 мм до почти 30 см. Всего насчитывается около 150 тысяч видов бабочек (рис. 33).

Рис. 33. Совок агриппина

Бабочки распространены по всему миру, от холодной тундры до жарких пустынь. В горах бабочки распространены вплоть до границы вечных снегов и льда.Из-за активной хозяйственной деятельности людей, разрушающих среду обитания, многим видам этих красивых насекомых угрожает исчезновение.

Гусеница — личинка бабочки. Обычно он имеет червеобразную форму, с грызущим ротовым аппаратом, тремя короткими настоящими ногами и несколькими парами ложноножек (рис. 34).

Рис. 34. Caterpillar

Гусеницы большинства видов бабочек имеют шелковые железы, с помощью которых они создают кокон перед окукливанием.Пища гусениц преимущественно растительная, иногда шерсть и другие роговые вещества. Иногда гусеницы даже способны на хищничество.

Многие гусеницы имеют яркую окраску, красивое опушение и выросты. Яркая окраска предупреждает об их токсичности. Опушение, как правило, резкое и раздражает ротовую полость хищника, решившегося съесть такую ​​гусеницу (рис. 35). Наросты, как правило, тоже бывают колючими или ядовитыми.

Рис.35. Опушение гусеницы

.

Гусеницы могут защищаться от врагов, притворившись сухим сучком или листом, выдавая сильно пахнущий секрет, принимая угрожающую позу или просто резко спускаясь по шелковой нити (рис. 36).

Рис. 36. Змея Гусеница

У куколки бабочки относительно подвижно только брюшко. Обычно куколка находится внутри кокона. Иногда, как, например, у дневных бабочек, куколку подвешивают к опоре с помощью шелковой нити (рис.37).

Рис. 37. Кукла из облепихи

В первый раз после выхода из куколки бабочка не может летать (рис. 38). Она поднимается по вертикали, где замирает и остается до того, как расправит крылья. Расправленные крылья затвердеют и приобретут окончательный цвет.

Рис. 38. Кукла вне кокона

Имаго — это взрослая размножающаяся бабочка. Основные функции этого этапа — воспроизводство и расселение. Имаго живет недолго.Он расходует питательные вещества, когда-то накопленные гусеницей. Средняя продолжительность жизни имаго колеблется от нескольких дней до нескольких месяцев.

Бабочки, обитающие в умеренных широтах, нуждаются в зимовке. Зимуют они, как правило, на стадии куколки. Однако есть виды, зимующие как на стадии гусеницы, так и на стадии яйца, и на стадии взрослой особи. Если бабочки впадают в спячку на взрослой стадии, можно наблюдать миграции. Так, периодически появляющаяся здесь на зиму лопуха улетает в южные страны — в Африку или Азию (рис.39).

Рис. 39. Лопух

При перелетах бабочки собираются в огромные стаи. Миграции на большие расстояния известны по бабочке монарха. Наши обычные бабочки, такие как крапивница, облепиха, траур и павлиний глаз (рис. 40-42), способны перезимовать во взрослом состоянии на месте.

Рис. 40. Крапивница

Рис. 41. Облепиха

Рис. 42. Павлиний глаз

После схода снега перезимовавшие особи готовы к размножению.Взрослые чешуекрылые могут различать цвета. Более того, в отличие от нас они прекрасно видят в ультрафиолетовой части спектра (рис. 43). Кстати, этим свойством ученые пользуются, когда им нужно собирать бабочек на свету. Помимо двух фасеточных глаз, у некоторых взрослых чешуекрылых есть два простых глаза.

Рис. 43. Одуванчик в ультрафиолетовом спектре

Взрослые бабочки — самые важные опылители, и многие растения опыляются в основном или только бабочками (рис.44).

Рис. 44. Язикан обыкновенный

Гусеницы могут причинить значительный вред растениям, в том числе используемым человеком. Иногда они могут оставить без листвы целые сады и даже леса.

Взрослые особи и гусеницы служат пищей для многих животных. Некоторые виды бабочек могут повредить шерсть, мех и продукты питания. Отдельные представители отряда используются для получения шелка, например знаменитого шелкопряда (рис. 45).

Рис.45. Тутовый шелкопряд

Отряд Двукрылый. Как следует из названия, у этих насекомых всего два крыла. Но у некоторых поденок и у некоторых жуков есть два крыла. Чем примечательны двукрылые люди и почему они объединены в один отряд?

Рис. 46. Характеристика двукрылых

Дело в том, что задние крылья не просто исчезли, они превратились в жужелицы (рис. 47). Это особые органы, которые двукрылые используют при взлете и для стабилизации в полете.

Рис. 47. Hummer

.

Diptera развивается с полной трансформацией (рис. 48).

Рис. 48. Полная трансформация (двукрылые)

Ротовой аппарат двукрылых имеет своеобразное строение (рис. 49).

Рис. 49. Ротовой аппарат двукрылых

Верхняя губа, верхняя и нижняя челюсти удлиненные. Они как бы режут.

Все это скрыто в своеобразной крышке, образованной из нижней губы. Более того, с помощью такой нижней губы двукрылые способны впитывать сладкую жидкость — они могут пить, а с помощью своих челюстей и верхней губы способны прокалывать кожные покровы различных животных и потреблять кровь.Таким образом, получается, что у двукрылых два ротовых аппарата в одном: один для сладкой пищи, а второй — для крови. Кстати, кровь пьют только самки.

У многих представителей отряда от ротового аппарата остается только нижняя губа. Так бывает, например, с комнатной мухой (рис. 50).

Рис. 50. Комнатная муха

Основной этап питания двукрылых — личинка. Личинка имеет червеобразную форму, часто с зауженным передним концом. Иногда ее продолжительность жизни превышает продолжительность жизни имаго.Имаго в основном выполняет функции размножения и расселения. Взрослые двукрылые живут в основном на воздухе, а личинки населяют самые разные места обитания. Они могут жить в воде, в почве, в тканях растений и животных и так далее.

Двукрылые куколки бывают двух типов. Куколки первого типа имеют хорошо видимые придатки — усики, ротовой аппарат, крылья и ноги, которые плотно прилегают, как бы приклеены к телу.

Куколки другого типа заключены в особую оболочку — пупарии.Этот пупарий образован из модифицированной линьки шкуры личинки последнего возраста (рис. 51).

Рис. 51. Личинка внутри пупарии

Взрослые особи двукрылых — обитатели воздуха. Они питаются в основном сладкой пищей, например цветочным нектаром. Самки используют кровь для созревания яиц. Однако среди взрослых особей встречаются двукрылые и хищники.

Антенны двукрылых могут быть короткими или длинными, а также иметь совершенно разное устройство. Ноги взрослых двукрылых обычно вооружены присосками, что позволяет им свободно перемещаться по вертикальным поверхностям, даже ходить или висеть вверх ногами.Двукрылые насекомые — отчетливо переднемоторные насекомые. Почему? Потому что задние крылья превращены в кузнечика и не используются для передвижения. Средняя грудь, к которой прикреплены рабочие крылья, несет мощные мышцы и имеет больший размер, чем передняя и задняя груди. Двукрылых известно около 150 тысяч видов. Это очень крупный отряд насекомых. Распространены они практически везде. Не только на самых полюсах или высоко в горах. Некоторых представителей двукрылых легко найти даже на снегу.

Взрослые двукрылые насекомые могут быть важными опылителями.

Личинки, например мухи, перерабатывают органические вещества, содержащиеся в экскрементах и ​​трупах животных.

Есть много видов кровососущих двукрылых, некоторые из них потенциально опасны даже для человека. Они могут переносить различные инфекционные заболевания, такие как сонная болезнь и малярия (рис. 52, 53).

Рис. 52. Муха цеце

Рис. 53. Олень-кровосос

Самыми известными нам, обитателями умеренных широт, представителями кровососущих двукрылых являются слепни, комары, мошки и мокрицы (рис.54, 55).

Рис. 54. Слепник

Рис. 55. Мошка

Некоторые двукрылые личинки своим присутствием способны вызывать патологические разрастания в тканях растений или галлы (рис. 56).

Рис. 56. Галлица

Ктыр — самые свирепые воздушные хищники (рис. 57).

Рис. 57. Ктырь

Горные мухи способны нанести значительный вред растениям (рис. 58).

Рис.58. Зеленоглазый

Навоз, падаль и лесные мухи — с одной стороны фельдшеры, уничтожающие падаль, а с другой — переносчики многих инфекционных заболеваний (рис. 59).

Рис. 59. Навозная муха

Рис. 60. Овод

Как вы, наверное, помните, личинки насекомых с неполной трансформацией похожи на взрослых особей. У них сложные глаза, ноги нормального строения и иногда внешние начала крыльев. Такие личинки, похожие на имагинальную стадию, называются нимфами.Однако у некоторых насекомых с неполной трансформацией, например у поденок, веснянок, стрекоз, личинки живут в воде, а взрослые насекомые — в воздухе. Поэтому личинки ни в коем случае не могут быть похожи на взрослых особей. У них есть временные, т. Е. Личиночные органы. Например, жабры им нужны, чтобы дышать водой. Такие специализированные личинки водных насекомых с неполной трансформацией называются моллюсками (рис. 61-66).

Рис. 61. Mayfly

Рис. 62. Личинка подёнки

Рис.63. Веснянка

Рис. 64. Личинка

Рис. 65. Стрекоза

Рис. 66. Личинка стрекозы

Некоторые жуки очень трудно поедать. Итак, у многих золотых рыбок и бронзовых рыбок очень твердый и твердый покров тела (рис. 67).

Рис. 67. Бронза

У других жуков просто есть шипы на передней части спины или надкрыльях. Например, некоторые листоеды и усач (рис. 68).

Рис.68. Жук-усач

.

Другие ошибки могут хорошо за себя постоять. Итак, у многих жужелиц, усачей и оленей впечатляющие, а иногда и очень опасные челюсти (рис. 69).

Рис. 69. Жук-олень

Многие листоеды и божьи коровки несъедобны для большинства хищников. У них очень едкая, а иногда и просто ядовитая кровь.

Самыми ядовитыми при употреблении в пищу являются некоторые виды олухов и стафилин (рис. 70). Их биологическая жидкость настолько едкая, что, попадая, например, на кожу человека, вызывает ожоги и язвы.

Рис. 70. Нарывник

Некоторые жуки обладают каким-то химическим оружием. Это железы, которые могут выделять едкие или дурно пахнущие секреты. Наиболее ярким примером такой защиты являются жуки-бомбардиры (рис. 71). Если на такого жука нападают, то он может бросить в атакующего смесь коррозионных химикатов, нагретых почти до 100 градусов.

Рис. 71. Жук-метчик

Многие жужелицы, в том числе широко распространенный вид рода Karabus (рис.72), способны защитить себя от нападения, распыляя жидкость, содержащую уксусную кислоту.

Рис. 72. Carabus

И, наконец, у многих жуков нет собственной эффективной защиты, но они, кажется, живут под защитой защищенных насекомых. Например, в гнездах муравьев или термитов.

Рис. 73. Стафилин

Сетчатка — это относительно небольшой отряд насекомых с полным превращением. Насчитывает около 5 тысяч видов.Свое название они получили за сетчатые крылья. Действительно, две пары крыльев этих насекомых покрыты очень густой сетью жилок. Цвет сетчатки обычно скромный — бледно-зеленый или коричневый. Хотя иногда бывает ярким (рис. 74, 75).

Рис. 74. Аскалаф

Рис. 75. Нимфида

Интересно, что иногда на сетчатке глаза бывают ярко-золотистые, как у всем известных златоглазок (рис. 76).

Рис. 76. Златоглазка

К отряду сетчатокрылых относятся такие же насекомые, как златоглазка, муравьиные львы (рис.77) и интересных насекомых богомола (рис. 78).

Рис. 77. Муравей-лев

Рис. 78. Mantispa

Сетчатокрылые насекомые — обычно хищники. В большинстве случаев это мелкие насекомые длиной от нескольких до нескольких десятков миллиметров. Однако среди муравьёв есть и очень крупные.

Рис. 79. Threadwing

Грызущий аппарат взрослый. Интересен ротовой аппарат сетчатки.Их челюсти попарно срастаются, образуя как бы два полых острых канальца. Такой ротовой аппарат работает как колюще-сосущий. Личинка протыкает свою жертву челюстями и вводит в ее тело пищеварительный сок, а затем этими же челюстями всасывает сжиженное содержимое жертвы. Таким образом, пищеварение сетчатки внешнее. Интересно, что непереваренные остатки пищи у этих личинок не выбрасываются, а накапливаются внутри организма. Экскременты выбрасываются только тогда, когда имаго покидает куколку. Пожалуй, самая известная сетчатка — это обыкновенное златоглазка.Эти насекомые — преимущественно ночные хищники. Их легко встретить в саду или на опушке леса. Животные мелкие, длина тела около 1 см.

Их маленькие яйца на изящной ножке можно найти рядом с колониями тлей (рис. 80).

Рис. 80. Яйца златоглазки

Личинка, вылупившаяся из яйца, сразу же приступает к питанию. Поедает та же тля (рис. 81).

Рис. 81. Личинка златоглазки

Личинки кружевного червя окукливаются в паучьем коконе, и интересно то, что они выделяют шелк не с помощью желез на нижней губе, как многие другие насекомые с полным превращением, а с помощью мальпигиевых сосудов (рис.82).

Рис. 82. Выход имаго из кокона

.

Хищные личинки муравьиных львов живут в сухом песке. Более того, личинка роет охотничью воронку. Само насекомое располагается у ее дна, оголяя челюсть. Когда небольшое насекомое-жертва попадает в воронку, личинка льва-муравья, используя свои челюсти как лопату, начинает бросать песок в жертву. Песок как бы сбивает на дно воронки маленькое насекомое. Когда жертва оказывается на дне воронки, муравей-лев протыкает ей пасть и ест.

Ближайшие родственники бабочек — ручейники (рис. 83). Ручейники — это относительно небольшой отряд насекомых с полным превращением. К нему относятся около 15 тысяч видов. Внешне взрослые ручейники немного похожи на маленьких бабочек, только их крылья покрыты не чешуей, как у бабочек, а волосками. Отсюда латинское название ручейников, что можно перевести как крылатые. Крылья ручейников перепончатые, передние немного длиннее и сильнее задних.Взрослые ручейники встречаются только возле прудов, в которых живут их личиночные стадии. Ротовой аппарат взрослых ручейников сильно уменьшен, от него практически остались только щупики.

Рис. 83. Caddis

Взрослые ручейники не едят, и поэтому их продолжительность жизни обычно ограничивается одной или двумя неделями. После спаривания самка откладывает яйца, которые склеиваются особой слизистой массой. Яйцекладка происходит на камне или растении, в воде или рядом с водой.Личинки, как мы уже сказали, водные. Часто ручейники строят специальные укрытия — домики или укрытия (рис. 84). Для постройки своих домов и укрытий ручейники используют мох, травинки, куски мертвой древесины, маленькие веточки и другой растительный мусор.

Рис. 84. Личинки ручейников

Иногда постройки можно строить даже из нерастительных остатков, например, из песчинок и мелких ракушек.

В случае опасности личинки ручейников способны спрятаться внутри дома, заткнув вход в него крепкой подбородочной головой.

Личинки ручейников и их жилища, несомненно, знакомы тем из вас, кто любит рыбалку. Личинки некоторых примитивных ручейников не строят дома, а строят специальные охотничьи воронки из паутины. Широкая часть такой воронки как бы смотрит вверх по течению. Всякая мелкая живность, занесенная текущим падением, туда. Личинка ручейников поедает этих мелких животных. Личинки ручейников окукливаются прямо под водой, внутри шляпки.

Любопытно, что у куколки ручейника широкие гребные задние лапы.Почему у куколки широкие гребные лапы, если куколка неподвижна? Это довольно интересный вопрос. Куколка действительно неподвижна, но взрослое насекомое, еще не покинувшее куколочный покров, вполне способно двигаться. Именно он в кукольных одеялах, облаченных в костюм, способен, гребя задними лапами, всплывать на поверхность воды и только там оставлять кукольную шкуру (рис. 85).

Рис. 85. Ручейник

.

Список литературы

1. Латюшин В.В., Шапкин В.А. Биология. Животные. 7-й класс. — М .: Дрофа, 2011.
.
2. Сонин Н.И., Захаров В.Б. Биология. Разнообразие живых организмов. Животные. 8 класс. — М .: Дрофа, 2009.
.

1. Насекомые ().
2. Files.school-collection.edu.ru ().
3. Files.school-collection.edu.ru ().

Домашнее задание

1. Какие отряды насекомых с полным циклом трансформации в процессе индивидуального развития вам известны?
2. Назовите представителей отрядов жесткокрылых, чешуекрылых и двукрылых, обитающих в вашем районе.
3. Какое значение имеют изученные насекомые в природе и жизни человека?
4. Какие животные из отряда ручейников и сетчатокрылых обитают в вашем регионе? Есть ли среди них охраняемые виды?
5. Обсудите с друзьями и семьей важность шелководства для развития цивилизаций древнего мира. Как насекомые повлияли на ход истории?

Жуки — самый крупный отряд по численности среди насекомых и живых организмов в целом.В настоящее время в мире известно более 350 000 видов жуков и ежегодно это число пополняется сотнями новых видов. По мнению некоторых ученых, жуки составляют около 1/4 всех известных на Земле видов животных и растений. Они освоили практически все возможные места обитания, за исключением только участков с вечным ледниковым покровом. Они обитают на суше и в воде, в пресных или солоноватых водоемах, в пустынях и тропических лесах. Личинок и взрослых особей жуков можно увидеть на цветах, травянистых растениях и кустарниках, на грибах и под корой деревьев, в муравейниках и пещерах, на трупах и экскрементах животных, в домах и хозяйственных постройках.Даже такое простое перечисление мест обитания жуков могло продолжаться очень долго.

Поразительно и разнообразие внешнего вида жуков: многие с причудливыми выростами на голове и переднеспинке, ярко блестящие или матовые, темные или с эффектным рисунком, сильно выпуклые или абсолютно плоские. Они также очень разные по размеру: самые мелкие жуки — перкоптеры (Ptiliidae) — имеют размер 0,3–1,0 мм, что более чем в 500 раз меньше самых крупных тропических пластинчатых (Scarabaeidae) и усачей (Cerambycidae).

Огромное разнообразие форм жизни и невероятное количество видов жуков по нескольким причинам. Во-первых, полная трансформация дала возможность взрослым особям и личинкам разного строения заселять самые разные субстраты, в том числе очень экзотические. Во-вторых, у этих насекомых передняя пара крыльев превратилась в прочные хитинированные надкрылья, защищающие нежные задние крылья, предназначенные для полета. Благодаря этому жуки смогли осваивать места обитания, недоступные для других насекомых.У некоторых жесткокрылых крылья, а иногда и надкрылья сильно редуцированы, вплоть до их исчезновения, как, например, у самок светлячков (Lampyridae) и фурункулов (Meloidae).

У многих жесткокрылых питается только личинка, а взрослая особь живет за счет запасов, накопленных в процессе своего развития. Как правило, у таких жуков личинки развиваются долго (часто от 2 до 5 лет и даже больше), а взрослые жуки живут несколько недель. Обычно личинки и взрослые особи таких жуков обитают в разных местах — личинки живут в почве или под корой деревьев, а взрослые жуки натыкаются на цветы, текущий древесный сок и т. Д.К ним относятся пластинчатые (Scarabaeidae), щелкунчики (Elateridae), усач (Cerambycidae). Другие жуки питаются как взрослыми особями, так и личинками, последние завершают развитие за несколько недель, а взрослые особи живут долго, иногда по несколько месяцев или даже лет. У таких жесткокрылых личинки и имаго обычно живут в одних и тех же биотопах. В эту группу входят жужелицы (Carabidae), пловцы (Dytiscidae), стафилины (Staphylinidae), жуки-листоеды (Chrysomelidae), долгоносики (Curculionidae) и многие другие жуки.Есть жуки, например черные жуки (Tenebrionidae), у которых по несколько лет живут и личинки, и взрослые жуки. Иногда при благоприятных условиях для развития некоторые жесткокрылые могут давать 2-3 поколения в год. Это особенно верно для жуков, которые вредят стадам и живут в теплых помещениях, где они активны круглый год: различные долгоносики (Curculionidae), черные жуки (Tenebrionidae), пожиратели кожи (Dermestidae) и зерновки (Bruchidae).

Личинки жуков отличаются большим разнообразием внешнего строения, но среди них можно выделить несколько основных типов.Итак, личинки камподеоидов имеют удлиненное тело, хорошо развитые ноги и довольно плотный покров, обычно темного цвета. Эти личинки ведут активный образ жизни, многие из них — хищники. Этот тип личинок встречается, в частности, у жужелиц (Carabidae), ныряльщиков (Dytiscidae) и плотоядных животных (Silphidae).

Напротив, личинки эрукоидов характеризуются утолщенным червеобразным телом с короткими ногами или без них и мягкими кожными покровами, которые обычно имеют беловатый или желтоватый цвет.Такие личинки живут тайно, под корой, в древесине или в почве и питаются, как правило, растительной пищей. Встречаются у представителей семейств пластинчатых (Scarabaeidae), усачей (Cerambycidae), золотых рыбок (Buprestidae) и короедов (Scolytidae).

Отдельную группу составляют личинки, называемые проволочниками и ложными проволочниками. Они обитают в различных средах обитания (под корой, в почве, в лесу) и могут вести как хищный, так и травоядный образ жизни. Тело таких личинок сильно склеротизовано; как правило, имеет округлую форму в поперечном сечении или слегка приплюснутую, удлиненную, с короткими, но хорошо развитыми ногами.На конце тела у многих из них есть поддерживающие придатки, называемые урохомфами. Такие личинки характерны для представителей семейств щелкунчиков (Elateridae), черных жуков (Tenebrionidae) и пыльцеводов (Alleculidae). К этому типу строения близки хищные личинки из таких семейств, как чешуйчатые (Cucujidae), блестящие (Nitidulidae) и узкотелые (Colydiidae), обитающие в основном под корой и в древесине. Их тело обычно очень уплощенное, а опорные придатки развиты даже больше, чем у проволочников.

Жуки окукливаются в разных местах, как правило, в том же месте, где развивались личинки. Скрывающиеся личинки перед окукливанием обычно устраивают так называемую кукольную колыбель. Куколки большинства жуков мягкие, светлого цвета, со свободными конечностями. У жуков, окукливающихся на открытых местах (листоеды, божьи коровки), куколки имеют плотные и часто ярко окрашенные кожные покровы.

Жесткокрылые имеют большое влияние на жизнь человека и хозяйственную деятельность. Многие из них являются серьезными вредителями растений, различных продуктов и запасов, некоторые виды пловцов (Dytiscidae) вредят рыбоводству, поедая мальков рыбы.Однако помимо вредителей среди жуков существует огромное количество полезных для человека видов. Хищные жуки, в частности жужелицы и многие божьи коровки, часто являются полезными энтомофагами, которые уничтожают и регулируют численность различных вредных насекомых. Навозные жуки из семейства Ламеллы (Scarabaeidae) способствуют утилизации экскрементов животных, большое количество жуков участвует в разложении растительных и животных остатков. Много среди жесткокрылых и опылителей различных растений.

В составе отряда жесткокрылых выделено более 150 семейств, объединенных в 4 подотряда: Adephaga, Polyphaga, Archostemata и Myxophaga. Наибольшая часть всех известных клопов (около 90%) принадлежит подотряду Polyphaga, в котором уже известно более 300 000 видов и более 140 семейств. Подотряд Adephaga насчитывает более 40 000 видов и 10 семейств. Подотряды Archostemata и Myxophaga включают очень небольшое количество видов (всего немногим более 100) и около 10 семейств; они неизвестны в европейской части России.Семейства жуков объединены в надсемейства, в том числе группы, которые по-разному близки друг к другу. Самыми крупными надсемействами в подотряде Polyphaga являются Staphylinoidea, Scarabaeoidea, Cucujoidea, Elateroidea, Tenebrionoidea, Chrysomeloidea и Curculionoidea.

Жук — это насекомое, принадлежащее к царству животных, такое как членистоногие, классовые насекомые, отряд крылатых или жуков ( Coleoptera ).

Латинское определение обширного отряда жуков возникло в результате слияния двух древнегреческих слов: «κολεός», что означает «ножны», и «πτερόν», соответствующего понятию «крыло».Так появилось название насекомого, которое в спокойном состоянии заключает свои крылья в «ножны». Русское понятие «жук» образовалось от древнеславянского слова «жукъ», возникшего как звуковая имитация шума, издаваемого насекомым во время полета.

В строении грудной клетки жуков различают три сегмента: переднегрудь, подвижно соединяющуюся со средней грудной клеткой и срастающуюся с задней грудной клеткой. На тыльной стороне сегменты называются переднеспинкой, среднеспинка и переднеспинка.Каждый сегмент образован двумя полукольцами (верхним тергитом и нижним стернитом), подвижно связанными между собой. К тергитам среднеспинки прикреплены жесткие надкрылья, а на спине жука расположены перепончатые крылья. Три грудных стернита несут пару конечностей.

Форма и скульптура переднеспинки очень разнообразны, и ее строение играет важную роль в классификации жуков. Он может быть как гладким, так и с боковыми шипами или разрастаниями различной формы.

Конечности жуков состоят из 5 частей: таза, вертела, бедра, голени и предплюсны.

Отличительной особенностью жуков является наличие на верхушке голени особых шпор, которые могут быть парными или одиночными. Ноги жука покрыты небольшими густыми волосками и имеют два когтя разной формы и длины.

В зависимости от образа жизни жука (жесткокрылых) внешний вид конечностей может незначительно отличаться и выполнять функции бега, хватания, рытья, плавания или прыжка.

В процессе эволюции передние крылья жуков превратились в твердые надкрылья, по твердости не уступающие хитиновому экзоскелету насекомых.

В сложенном виде надкрылья жука надежно защищают мезоскутум, заднеспинка и верхнюю часть живота.

У видов с уменьшенными нижними крыльями надкрылья обычно срастаются, образуя монолитный каркас. У некоторых короедов на надкрыльях имеется выемка, предназначенная для транспортировки древесных отходов, образующихся в результате прогрызания системы проходов в теле дерева.

Поверхность надкрылий гладкая, покрыта различными углублениями, наростами, бороздками и шипами.

Нижние перепончатые крылья жуков обычно прозрачные, могут быть слегка окрашенными или полностью бесцветными.

В зависимости от родовой и видовой принадлежности жилки могут иметь разное строение, как с образованием поперечных клеток, так и с медиальными жилками и ответвлениями от них.

Цвет жуков часто является характерной чертой, по которой насекомые делятся на отдельные виды.

Обычно окраска жука однотонная, темно-коричневая, красно-коричневая, черная, зеленая, желтая или красная, часто с металлическим оттенком.Однако есть виды с характерным ярким рисунком на поверхности тела или с биолюминесцентным свечением.

Половой диморфизм жуков обычно выражается в размере и окраске особей противоположного пола.

У большинства видов жуки-самцы меньше самок и имеют более удлиненное тело. Однако у некоторых родов из-за чрезмерно развитой челюсти, напоминающей рога, самцы жуков по размеру намного больше самок.Также длина усиков или передних ног может указывать на принадлежность к определенному полу.

Для некоторых видов жуков характерна звуковая коммуникация, позволяющая поддерживать отношения внутри одной популяции, а самцам — находить самок и отпугивать насекомых другого вида. Звуковые колебания возникают из-за трения переднегруди о средний мозг.

Размер жуков, входящих в состав крылатого отряда крыльев, сильно различается. Среди этих насекомых встречаются как настоящие гиганты, так и детеныши, которых можно хорошо рассмотреть только под микроскопом.Например, размер титана-дровосека ( Titanus giganteus ) может достигать 22 см в длину, реликтового дровосека ( Callipogon relictus ), обитающего на территории России, — 11 см, а длина детеныша Scydosella. musawasensis не превышает 352 мкм.

Жуки обитают практически во всех уголках земного шара, начиная от знойных пустынь и влажных экваториальных лесов и заканчивая бескрайними просторами тундры, за исключением зоны вечных снегов высоких вершин. , а также ледяные поля Антарктиды и Арктики.

Многочисленный отряд жуков включает виды жуков, которые поселяются в поверхностном плодородном слое почвы, населяют кору, древесину или корни деревьев, а также цветы или лиственный покров.

Жители пустынь и полупустынь приспособились к условиям повышенных температур, поэтому ведут активную ночную жизнь. Многие жуки обитают в пресных или слабозасоленных водоемах с обильной прибрежной и донной растительностью.

Среди насекомых, входящих в состав крылатого крыла, есть представители практически всех известных видов пищи, присущих членистоногим.Есть жуки-хищники, питающиеся другими насекомыми и их личинками, жуки-травоядные, питающиеся грибами, листвой, корнями, плодами и семенами, а также жуки, поедающие древесину или кору различных растений. Многие жуки являются вредителями сельскохозяйственных культур и поедают листья, свеклу, капусту, а также другие овощи, фрукты и фруктовые деревья. Один из самых известных вредителей — поедание листьев пасленовых культур.

Есть даже разновидности, которые, по сути, являются лесными санитарами, так как эти жуки питаются сухими и гниющими частями растений или гниющими останками животного происхождения.

Кроме того, питание жуков зависит от стадии развития насекомого.

Имаго некоторых видов, питаясь древесиной, мякотью зеленых побегов, пыльцой или соком, будучи когда-то личинками, ели разлагающиеся органические остатки или были хищниками. Есть семьи, которые на личиночной стадии накапливают достаточный запас питательных веществ, позволяющий взрослым жить без пищи всю оставшуюся жизнь.

Жесткокрылые положительно влияют на экосистему в местах обитания.И взрослые жуки, и их личинки обрабатывают засохшую древесину, а также части растений, пораженные различными грибковыми заболеваниями, активно участвуя в процессе гумусообразования. Кроме того, жуки могут действовать как опылители цветковых растений.

В то же время некоторые виды жуков могут нанести значительный ущерб большинству сельскохозяйственных культур и лесных плантаций, кожевенной и табачной промышленности, музеям и библиотекам, а также деревянным конструкциям и мебели.

Виды жуков, фото и названия

Отряд крылатых крыльев — одна из крупнейших групп, живущих сегодня на планете.Он насчитывает около 390 тысяч видов жуков, большинство из которых мало изучены, так как их описание составлено по единичным экземплярам, ​​найденным на отдельном участке.

Среди разнообразия семейств, входящих в отряд крылатых, наиболее известны:

• Жужелицы (Carabidae) в том числе около 30 тыс. Видов.

Длина тела жуков этого семейства колеблется от 1 мм до 10 см. Тело, окрашенное в темные цвета, часто с радужным отливом, обычно удлиненно-овальное, хотя есть разновидности, напоминающие по форме двояковыпуклую линзу или лист растения.С точки зрения питания виды жуков, относящиеся к семейству, могут быть как хищниками, так и травоядными.

Одним из представителей этого семейства является жужелица , или горох гороха (Забрус гиббус , Забрус tenebrioides ) с корпусом овальной формы. Окрас жука насыщенный черный с металлическим отливом.Размер взрослого жужелицы может достигать 12-18 мм. Хорошо развитые челюсти позволяют жужелицам легко справляться с твердым покровом растений в поисках пищи. Тонкие лапки насекомого приспособлены для быстрого бега. Большие надкрылья практически полностью защищают брюшко.

Обитает этот жук в районах с умеренной температурой воздуха и повышенной влажностью, поэтому его можно встретить в Египте, Марокко, Тунисе и других странах Северной Африки, Италии, Испании, Франции, европейской территории России, Великобритании и Швеции.Самые большие популяции этого вида наблюдаются в Молдове и Украине.

• Жуков-долгоносиков или слонов (Curculionidae) , насчитывающих в своих рядах около 60 тысяч видов жуков.

Отличительной особенностью представителей этого семейства является особая форма передней части головы, по форме напоминающая трубку. Размеры взрослых особей в зависимости от местообитаний могут достигать 30-50 мм. Для этого семейства характерно большое разнообразие форм тела, которые могут быть почти цилиндрическими, грушевидными, ромбическими, полусферическими или приплюснутыми.Окраска жуков может быть желтой, коричневой или черной, иногда с пятнами более светлого или более темного тона. Все клопы в семье питаются растительной пищей.

Типичный представитель семейства — рисовый долгоносик (лат. Sitophilus oryzae), с удлиненным, слегка выпуклым телом длиной до 2,5-3,5 мм с тонким удлиненным головотрубком. Матовые или слегка блестящие хитиновые покровы жука окрашены в коричневый цвет. Поверхность переднеспинки покрыта довольно крупными ямками.Надкрылья прорисованы частыми тонкими бороздками, между которыми видны мелкие точки, образующие короткие ряды.

Рисовый долгоносик обитает практически по всей Европе, Азии, Австралии, на Северной и Южной Америке, а также в Африке.

• Жуки-хищники (Staphylinidae) , в том числе почти 48 тыс. Видов.

Характерной чертой жуков этого семейства является наличие у них коротких надкрылий. Размер жуков колеблется от 0.5-50 мм, но длина тела у большинства видов не превышает 8 мм. Наружные покровы окрашены в красно-коричневые или коричневато-черные тона, часто с пятнами неопределенной формы красного или желтого цвета. Эти жуки обитают практически на всех континентах. Хищные насекомые обитают в Чехии, Канаде и на Аляске, в Японии, Европе, Китае, а также в Северной Америке. Благодаря способу питания внутри семьи изолируются не только хищники или падальщики, но и виды, рацион которых состоит из разлагающихся растительных остатков или пыльцы, водорослей и сока растений.

Одним из самых ярких представителей семейства можно считать стафилинусов прибрежных (прибрежных голубых крыльев) (Paederus riparius). Взрослые особи этого вида вырастают до 10 мм в длину. Удлиненное веретеновидное тело взрослого жука желто-оранжевого или красного цвета, за исключением синих надкрылий, а также головы и шиловидного конца брюшка, окрашенных в черный цвет.

Жук населяет почти всю территорию Евразии, Северной и Южной Америки, Северной Африки и Австралии.Предпочитает селиться возле водоемов или во влажной травяной подстилке на приусадебных участках, где уничтожает сельскохозяйственных вредителей.

• Полосатые (Scarabaeidae) , в которых насчитывается около 28 тыс. Видов жуков.

Многочисленные представители этого семейства характеризуются средними размерами от 2 до 60 мм, хотя встречаются и более крупные жуки. Тело особей большинства видов овальное, но есть подсемейства почти квадратной или цилиндрической формы.Цвет хитиновых покровов темно-зеленый или темно-коричневый, а их поверхность может быть покрыта всевозможными наростами и шипами. Большинство видов семейства питаются навозом или гниющими остатками растений.

Самым известным представителем семейства ламельных считается жук. святой скарабей (лат. Scarabaeus sacer) . Эти жуки имеют гладкое, сильно выпуклое, округло-овальное тело, окрашенное в черный цвет, длина жука до 25-37 мм.Отличительная особенность скарабея — наличие крупных зубов на поверхности голени передних ног.

Ареал жука охватывает часть стран Северной Африки, Испании и Западной Грузии, Югославии, Болгарии, Кипра, Украины и Сицилии. Особи этого вида жуков питаются не только растительной пищей, но и навозом.

• Листоеды (Chrysomelidae)

Состав этого семейства насчитывает более 36 тысяч видов.Форма тела листоедов может быть как овально-приплюснутой, так и сильно сферической, а окраска жуков ярко-зеленая, зеленовато-синяя, бронзово-желтая и т. Д. Размер взрослого насекомого редко превышает 15 мм.

Одним из самых известных представителей этого семейства является мятно-зеленый листоед (Chrysolina herbacea). Это довольно маленькое насекомое с гладким выпуклым телом, окрашенное в яркий сине-зеленый цвет с четким золотистым отливом. Размеры взрослых особей редко достигают 11 мм.Корм для жуков — это нежные листья ароматного растения мяты, давшего название виду.

• Barbel , или лесорубов (Cerambycidae), насчитывающих в своих рядах около 26 тысяч видов.

Отличительная черта жуков из семейства усачих — длинные усы, которые могут в несколько раз превышать длину тела насекомого.

Большой дубовый усач — жук с очень длинными усами.Усы этого жука в 2 раза длиннее самого насекомого!

В зависимости от вида различаются форма и длина тела жука, а также скульптурное оформление надкрылий и переднеспинки. Несмотря на то, что большинство видов в семействе средних размеров, среди них есть гиганты, одним из которых является жук-дровосек (Titanus giganteus) . Это самая большая ошибка в мире. Его максимальные размеры могут достигать 22 сантиметров в длину, а вес жука превышает 25 граммов.

Тело насекомого вытянутое, слегка приплюснутое, при взгляде сбоку напоминает линзу. Цвет коричневато-коричневый или дегтеобразно-черный. На переднеспинке хорошо видны три острых шипа, расположенные с каждой стороны. Продолжительность жизни самцов не превышает 35-38 дней. Самый большой жук в мире, титан-дровосек обитает в странах Южной Америки.

.

No related posts.